mini|„Friedhof der ausgestorbenen Tiere“ im Beijing David’s Deer Park Museum mini|Durch den Permafrostboden konserviertes Wollhaarmammutkalb in der einstigen Mammutsteppe von Beringia; die Art ist vor ca. 10.000 Jahren ausgestorben
Aussterben (fachsprachlich auch Extinktion) bezeichnet das Ende einer evolutionären Stammlinie infolge des Tods aller Nachkommen. Die Bezeichnung Aussterben kann sich sowohl auf eine Population als auch auf eine Art beziehen. Solange Populationen derselben Art an anderen Orten weiter existieren, handelt es sich um ein lokales Aussterben. Eine biologische Art stirbt aus, wenn das letzte Individuum der Art stirbt. Dies hat zur Folge, dass ihre genetische Information verloren geht und die Biodiversität vermindert wird.
Die Abgrenzung der Bezeichnungen Artensterben und Massenaussterben ist unscharf. Artensterben bezieht sich vor allem auf das menschengemachte Verschwinden von Arten durch Umweltzerstörung oder Ausrottung in der Gegenwart. Massenaussterben (auch Faunenwechsel) bezeichnet hingegen ein auffallend großes, weit zurückliegendes Verschwinden von Arten im Verlauf von einigen tausend bis mehreren hunderttausend Jahren ohne anthropogenen Einfluss.
Das Aussterben von Arten gilt mit Blick auf geologische Zeitspannen als unausweichliches Schicksal der meisten Populationen und Arten. Die begrenzte Lebensspanne von Arten resultiert allerdings nicht ausschließlich aus Aussterbevorgängen: Häufig spalten sich Arten durch das Einwirken von Evolutionsfaktoren in zwei oder mehr – von der Ursprungsart unterscheidbare – Tochterarten auf (siehe: Artbildung); auch kann es zur Hybridisierung einer Art mit einer verwandten Art kommen.Übersicht in: Judith M. Rhymer, Daniel Simberloff: Extinction by hybridization and introgression. In: Annual Review of Ecology and Systematics. Band 27, 1996, S. 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83
Zunehmend werden auch die gesellschaftlichen und wirtschaftlichen Folgen des zeitgenössischen Artensterbens diskutiert; da es mit Umweltverschmutzung und Klimawandel gemeinsame Ursachen teilt und sich mit diesen wechselseitig verstärkt, wird es als Biodiversitätskrise häufig als Teil einer planetaren Dreifachkrise betrachtet.
Definition durch die Weltnaturschutzunion IUCN Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) hat im Februar 2000 folgende Definition für die Einordnung einer Art als „ausgestorben“ (extinct) in der von ihr publizierten Rote Liste gefährdeter Arten veröffentlicht: „Ein Taxon ist ausgestorben, wenn es keinen vernünftigen Zweifel daran gibt, dass das letzte Individuum gestorben ist. Ein Taxon gilt als ausgestorben, wenn gründliche Untersuchungen in bekannten und/oder vermuteten Habitaten während geeigneter Zeiten (täglich, saisonal, jährlich) in seinem historischen Verbreitungsgebiet kein Individuum haben nachweisen können. Die Untersuchungen sollten sich über ein Zeitfenster erstrecken, das dem Lebenszyklus und der Lebensweise des Taxons entspricht.“IUCN Red List Categories and Criteria, Version 3.0, S. 14.
Ursachen und Mechanismen mini|Erklärvideo über mögliche Ursachen des Aussterbens Damit eine Population ausstirbt, muss ihre Wachstumsrate negativ werden (unter Null fallen). Eine dauerhaft negative Wachstumsrate durch deterministische Faktoren, z. B. durch neu eingewanderte überlegene Konkurrenten oder Prädatoren (einschließlich des Menschen) führt unweigerlich zum Aussterben, egal wie groß die Population am Anfang war. Zeitweilige negative Wachstumsraten sind allerdings nicht selten und in den meisten Populationen von Zeit zu Zeit zu beobachten. Ist die Population sehr groß, ist sie länger in der Lage, solche Schrumpfungsphasen zu überdauern. Bevor eine Art ausstirbt, nimmt ihre Populationsgröße meist schon längere Zeit vorher ab.
Die Gründe für den Populationsschwund und für das endgültige Aussterben müssen dabei nicht identisch sein. Die Gründe für das (nicht deterministisch vorgegebene) Aussterben lassen sich in verschiedene Kategorien einteilen, die für das Aussterberisiko der betreffenden Population unterschiedliche Wirkungen haben:Russell Lande: Risks of population extinction from demographic and environmental stachasticity and random catastrophes. In: American Naturalist. Band 142, Nr. 6 1993, S. 911–927.Graeme Caughley: Directions in conservation biology. In: Journal of Animal Ecology. Band 63 1994, S. 215–244. Demographische Zufallsschwankungen. Die Populationsgröße einer Art unterliegt ständigen zufälligen Schwankungen von Generation zu Generation und von Jahr zu Jahr. Bei kleinen Populationen kann so einfach per Zufall, in einer Reihe von schlechten Jahren, die aufeinander folgen, die Populationsgröße auf Null absinken. Sind nur sehr wenige Individuen vorhanden, können z. B. zufällig alle Nachkommen demselben Geschlecht angehören. Aussterben wegen demographischer Zufallsschwankungen ist vor allem bei sehr kleinen Populationen bedeutsam. Das Aussterberisiko durch diesen Faktor steigt fast exponentiell mit schrumpfender Populationsgröße. Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Umweltbedingungen sind für eine Art in unterschiedlichen Jahren unterschiedlich günstig, beispielsweise hängt die Fortpflanzungsrate der meisten Arten stark von den Wetterbedingungen ab. Schwankungen der Umweltbedingungen treten in unterschiedlicher Amplitude auf. Typischerweise sind dabei kleine Ausschläge erheblich häufiger als große. Sehr große Abweichungen von den normalen Bedingungen werden meist als Katastrophen bezeichnet. Katastrophen sind definitionsgemäß selten, treten aber innerhalb der langen Lebensdauer einer Population oder Art in langen Zeiträumen fast mit Sicherheit immer wieder einmal auf, was bei der Vorhersage der Überlebenswahrscheinlichkeit oft übersehen wird.John H. Lawton: The science and non-science of conservation biology. In: New Zealand Journal of Ecology. 21(2), 1997, S. 117–120. Das Risiko für Aussterben wegen Umweltschwankungen hängt weniger von der Populationsgröße als solcher als von der Größe des Verbreitungsgebiets und der Anzahl der Lokalpopulationen einer Art ab. Reduzierte genetische Fitness. In sehr kleinen Populationen steigt das Aussterberisiko auch aus genetischen Gründen an. Einerseits können weniger Individuen auch nur weniger Varianten ihrer Gene (Fachbegriff: Allele) tragen. Deswegen wird die Art uniformer und verliert Reaktionsmöglichkeiten bei veränderten Bedingungen. Andererseits sind in sehr kleinen Populationen meist sehr viele Individuen miteinander verwandt. Durch Paarung unter Verwandten (Inzucht) sinkt die Verschiedenheit der Allele in den Nachkommen (Heterozygotie) ab, da sie zunehmend von beiden Elternteilen dieselben Allele erhalten. Homozygote Individuen sind in verschiedener Hinsicht genetisch benachteiligt. Einerseits sinkt die Effektivität ihrer Immunabwehr und damit der Widerstand gegen Krankheiten, andererseits können (durch Fixierung rezessiver Allele) schädliche Mutationen in den Vordergrund treten (Inzuchtdepression). Seltene, ungünstige Mutationen können durch Gendrift aus Zufall oder wegen der verminderten Effektivität der SelektionRussell Lande: Risk of population extinction from fixation of new deleterious mutations. In: Evolution. Band 48, Nr. 5, 1994, S. 1460–1469. die Population viel leichter als in großen Populationen dominieren. Unter ungünstigen Bedingungen kommt so eine Kettenreaktion in Gang: In der verkleinerten Population kommt es häufiger zu Paarungen unter Verwandten. Damit sinkt die genetische Verschiedenheit (Heterozygotie) der Nachkommen. Dies führt zur Anhäufung und verstärkten Wirkung nachteiliger rezessiver Allele. Deswegen sinken die Fruchtbarkeit und die Vitalität der Individuen ab. In einer dadurch weiter verkleinerte Population verstärkt sich dieser Prozess immer weiter bis zum Aussterben. Dieses Szenario wird als „Aussterbestrudel“ (engl. extinction vortex) bezeichnet. Auch wenn die Population dem Aussterbestrudel entgehen kann, ist nach einer Erholungsphase ihre genetische Variabilität geringer als vorher, weswegen ihr Aussterberisiko bei gleicher Populationsgröße höher liegen kann. Dieser Effekt wird als Genetischer Flaschenhals bezeichnet.
Der Effekt, dass geringe Populationsgrößen, unabhängig von den jeweils im Einzelnen wirksamen Mechanismen, das Aussterberisiko von Populationen deutlich erhöhen können, wird als Allee-Effekt beschrieben. Ist ein solcher Effekt wirksam, muss dies bei der Vorhersage des Aussterberisikos unbedingt berücksichtigt werden, weil ansonsten das Risiko massiv unterschätzt wird.Ling-ling Chen, Cang Hui: Habitat destruction and the extinction debt revisited: The Allee effect. In: Mathematical Biosciences. Band 221, Nr. 1, 2009, S. 26–32. doi:10.1016/j.mbs.2009.06.003
Bevor die angeführten Mechanismen eine Art bedrohen können, muss zuvor ihre Populationsgröße unter einen je nach Art verschiedenen Schwellenwert abgefallen sein; mit der Ausnahme eines Massenaussterbens wegen global wirkender Katastrophen. In allen direkt beobachtbaren Fällen von Aussterbeereignissen geht dies auf Einwirkungen durch den Menschen zurück. Die Auswertung von Fossilien ergab zwar, dass im Prinzip zu jeder Zeit, also auch in der Gegenwart, einige Arten aus natürlichen Gründen aussterben werden. Die Höhe dieser Basis-Aussterberate ist nicht sicher bekannt, sie liegt aber sehr niedrig. Der amerikanische Paläontologe Jack Sepkoski hat sie in einer Hochrechnung auf im globalen Durchschnitt etwa drei Arten im Jahr abgeschätzt.J. John Sepkoski Jr.: Rates of speciation in the fossil record. In: Philosophical Transactions of the Royal Society London. Series B, 353, 1998, S. 315–326. doi:10.1098/rstb.1998.0212
Tatsächlich ist in der Wissenschaft nicht eine einzige lebende (d. h. nicht nur fossil bekannte) Art sicher identifiziert worden, die in der gegenwärtigen Zeit aus rein natürlichen Gründen ausgestorben wäre. Der Populationsschwund geht dabei dem eigentlichen Aussterben voraus.für Säugetiere vgl. Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich: Mammal Population Losses and the Extinction Crisis. In: Science. Band 296, 2002, S. 904–907. In vielen Fällen bleiben bei dem Schwund einige kleine Reliktpopulationen zunächst noch verschont, wenn die Art bereits den größten Teil ihrer ehemaligen Populationsgröße und ihres Verbreitungsgebiets verloren hat. Im Falle von Wirbeltieren sind die letzten Überlebenden manchmal auch vom Menschen gehaltene Tiere in Zoos oder Gehegen.bei den Säugetieren sind das zurzeit zwei Arten: Säbelantilope und Davidshirsch Jan Schipper et al.: The Status of the World’s Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge. In: Science. Band 322, 2008, S. 225–230. doi:10.1126/science.1165115 Das Aussterben der Reliktpopulationen erfolgt meist aus einem der oben genannten Gründe, auch wenn der eigentlich zum Aussterben führende Populationsrückgang andere Ursachen hatte.
Die wesentlichen Ursachen für den Populationsschwund selbst fallen meist in eine der folgenden Kategorien:Jared Diamond: Overview of recent extinctions. In: D. Western, M. Pearl (Hrsg.): Conservation for the Twenty-first Century. Oxford University Press, New York 1989, S. 37–41. Overkill: Ausrottung durch Jagd, Fischfang und direkte Verfolgung. Habitatzerstörung und Habitatfragmentierung (Verinselung) Prädation oder Konkurrenz eingeführter Arten (Neobiota)Miguel Clavero, Emili Garcıa-Berthou: Invasive species are a leading cause of animal extinctions. In: Trends in Ecology and Evolution. Band l20, Nr. 3, 2005, S. 110. Aussterbeketten: Folge-Aussterben, nachdem andere Arten, die wesentlich für das Überleben der Art waren, ausgestorben sind.
Aussterben durch direkte Verfolgung