Die Palmengewächse oder Palmen (Arecaceae oder Palmae) sind eine Familie der Ordnung der Palmenartigen (Arecales) innerhalb der Monokotyledonen (Einkeimblättrigen Pflanzen). Verwandte Arten waren schon vor etwa 70 Millionen Jahren in der Kreidezeit weit verbreitet. Die Familie enthält 183 Gattungen mit etwa 2600 rezenten Arten.
In der Familie der Palmengewächse findet sich das längste Blatt (bei Palmen der Gattung Raphia mit bis zu 25 Meter Länge), der größte Samen (von der Seychellenpalme Lodoicea maldivica mit bis zu 22 Kilogramm Gewicht) und der längste Blütenstand des Pflanzenreichs (in der Gattung Corypha mit einer Länge von etwa 7,5 Metern und geschätzten 10 Millionen Blüten pro Blütenstand).
Beschreibung und Ökologie Erscheinungsbild Die Vertreter der Palmengewächse sind sehr vielgestaltig. Sie können klein, mittelgroß oder groß (bis zu 60 m Stammhöhe bei der Quindio-Wachspalme) sein, stehen einzeln oder in Gruppen (Cluster), sind mit Stacheln oder Borsten bewehrt oder unbewehrt. Sie können mehrmals im Leben (pleonanth) oder nur einmal im Leben blühen (hapaxanth).
Der Stamm ist „verholzt“. Er ist schlank bis massiv, sehr kurz bis sehr hoch, er kann kriechend, unterirdisch, kletternd oder aufrecht sein. Normalerweise ist der Stamm im oberirdischen Bereich unverzweigt, selten ist er dichotom verzweigt. Dem Stamm fehlt ein Kambium, Palmen verfügen daher über kein sekundäres Dickenwachstum, weshalb sie nicht zu den Bäumen gerechnet werden. Bei manchen Palmen tritt jedoch ein diffuses Dickenwachstum auf. Die Internodien sind kurz bis lang. Die Blattnarben sind auffällig bis unauffällig. Bei manchen Palmen treten Stelzwurzeln auf. Ein auffälliges Merkmal baumförmiger Palmen ist der hohe Anteil an lebendem, wasserreichem Parenchymagewebe in ihren Stämmen. Während zweikeimblättrige Bäume einen wesentlich geringeren Anteil an Parenchymagewebe aufweisen, das nahezu vollständig auf das physiologisch aktive Splintholz beschränkt ist, enthalten Palmen in einem Parenchymgefüge über den größten Teil ihrer Stammquerschnittsfläche physiologisch aktives Gewebe. Daher verfügen Palmen über eine besonders große Kapazität zur Wasserspeicherung in ihren Stämmen, wobei der Wassergehalt des Stammes deutlich Höher ist als bei zweikeimblättrigen Bäumen. Diese großen Wasservorräte in den Stämmen tragen dazu bei, Palmen gegenüber Trockenstress zu puffern und ihnen auch bei trockenen Bodenbedingungen die Aufrechterhaltung der Transpiration zu ermöglichen.
Blätter mini|Blatt der Kokospalme (Cocos nucifera)
Die Laubblätter sind wechselständig und stehen in spiraliger Anordnung, selten zweizeilig (distich). Die Blattspreite wird anfangs immer ungeteilt gebildet, häufig spaltet sie sich später auf. Die Blätter können mit Stacheln oder Borsten bewehrt sein, sie sind kahl oder verschiedenartig mit Schuppen und/oder Haaren besetzt. Manchmal besitzen sie ein Ligula-ähnliches Anhängsel an beiden Seiten oder vor dem Blattstiel. Die Blattscheiden bilden manchmal einen Kronschaft. Der Blattstiel ist meist deutlich ausgebildet. Er ist unbewehrt oder verschieden bewehrt. Eine Hastula kann ausgebildet sein oder fehlen.
Die Form der Blattspreite ist gefächert (palmat, Fächerpalme), costapalmat, gefiedert (pinnat, Fiederpalme), doppelt gefiedert (bipinnat), zweiteilig (bifid) oder ungeteilt, dann aber mit fiederförmiger Aderung. In der Knospe ist das Blatt gefaltet. Später reißt die Spreite entweder entlang der adaxialen Faltkanten auf (induplicat) oder entlang der abaxialen Kanten (reduplicat). Nur selten reißt sie zwischen den Faltkanten auf oder überhaupt nicht. Die derart entstehenden Segmente oder Fiederchen sind lanzettlich oder linealisch bis hin zu rhombisch oder keilförmig. Im Querschnitt sind die Fiederchen bei den induplicaten Blättern V-förmig, bei den reduplicaten A-förmig. Sie sind einfach oder mehrfach gefaltet, meist besitzen sie eine Mittelrippe und zahlreiche parallel verlaufende Nebenadern. Die Segmente reißen selten zwischen diesen Nebenadern weiter ein. Die Spreite kann unterschiedlich behaart oder beschuppt sein, auch Stacheln und Borsten kommen vor. Die proximalen Blättchen können bei kletternden Arten zu Dornen umgewandelt sein (Akanthophylle), die Rhachis kann distal zu einer Kletterhilfe (Ranke) umgebildet sein und kann dann ebenfalls Akanthophylle tragen.
Generative Merkmale mini|Männliche Einzelblüte von Jubaea chilensis mini|links|Blütenstand der Kokospalme (Cocos nucifera) mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Borasseae: Früchte von Borassus akeassii
Die Blüten der Familie Arecaceae sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten sind polygam, monözisch oder diözisch.
Die Blütenstände befinden sich meist seitlich (oder seltener an) der Spitze. Befindet sich der Blütenstand an der Spitze der Palme (endständig = terminal), dann stirbt das Pflanzenexemplar nach dem Blühen und der Samenbildung ab; diese Arten sind hapaxanth, alle anderen sind ausdauernd und blühen mehrfach. Die meist stark verzweigten Blütenstände sind im knospigen Zustand von einer Spatha als Schutz umhüllt. Die Blüten können zwittrig sein, meistens sind sie aber eingeschlechtig. Es gibt einhäusige (monözische) und zweihäusige (diözische) Palmen-Arten. Die Blüten sind immer dreizählig und sind meistens radiärsymmetrisch, selten ist der Blütenaufbau schraubig. Es sind meist drei Kelch- und Kronblätter vorhanden; sie sind frei oder verwachsen. Es sind meist sechs, selten weniger Staubblätter vorhanden; davon sind oft einige zu Staminodien reduziert. Die drei Fruchtblätter können völlig frei sein oder an ihrer Basis verwachsen. Jedes Fruchtblatt enthält ein bis zwei Samenanlagen. Selten kann man einen Griffel erkennen und so sind die drei Narben je Blüte meist sitzend. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie) oder durch den Wind (Anemophilie).
Palmen bilden Schließfrüchte, meist harte Beeren oder Steinfrüchte. Das Perikarp ist glatt, behaart, mit Stacheln oder Schuppen besetzt. Die Früchte enthalten meist einen oder zwei bis drei, nur selten bis zu zehn Samen.
Verbreitung Palmen-Arten sind weltweit in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet. Die größte Artenvielfalt besitzen die tropischen Regenwälder; Palmen wachsen aber auch in einigen saisonalen oder semiariden Gebieten. Ein Beispiel für letzteres ist der recht palmenreiche Cerrado in Zentral-Brasilien.
Im Norden reicht das Areal der Palmen bis etwa 43° nördlicher Breite an der Côte d’Azur und der Insel Capraia vor Korsika (Chamaerops humilis), im Süden etwas über 44° auf den Chatham Islands nahe Neuseeland (Rhopalostylis sapida). In Nordamerika reicht Sabal minor bis fast 36° nördlicher Breite in North Carolina, Washingtonia filifera in Kalifornien bis 37°. In Südamerika reicht Jubaea chilensis in Chile bis 35° südlicher Breite. Auf dem asiatischen Festland reicht Nannorrhops ritchiana bis etwa 34° nördlicher Breite in Afghanistan und Pakistan. In Australien reicht Livistona australis über 37°, in Afrika Jubaeopsis caffra bis etwa 31°.
Systematik mini|Illustration von Trithrinax brasiliensis mini|Unterfamilie Calamoideae Tribus Lepidocaryeae: Raphia australis mini|Unterfamilie Calamoideae Tribus Lepidocaryeae: Buriti-Palme (Mauritia flexuosa) mini|Unterfamilie Calamoideae Tribus Calameae: Calamus rotang mini|Unterfamilie Nypoideae: Nipapalme (Nypa fruticans) mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Sabaleae: Sabal uresana mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Cryosophileae: Thrinax radiata mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Zwergpalme(Chamaerops humilis) mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Trachycarpus martianus mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Brahea armata mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Kalifornische Washingtonpalme (Washingtonia filifera) mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Caryoteae: Caryota rumphiana mini|Unterfamilie Coryphoideae Tribus Corypheae: Talipot-Palme (Corypha umbraculifera) mini|Unterfamilie Ceroxyloideae Tribus Ceroxyleae: Ravenea rivularis mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Roystoneae: Kubanische Königspalme (Roystonea regia) mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Cocoseae: Jubaea chilensis mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Cocoseae: Pfirsichpalme (Bactris gasipaes) mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Manicarieae: Manicaria saccifera mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Euterpeae: Euterpe oleracea mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Geonomateae: Geonoma pauciflora mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Archontophoenix alexandrae mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Betelnusspalme (Areca catechu) mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Verschaffeltia splendida mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Dictyosperma album mini|Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Iguanura wallichiana
Taxonomie Der Familienname Arecaceae wurde 1820 durch Friedrich von Berchtold und Jan Svatopluk Presl in O Prirozenosti Rostlin, S. 266, gültig veröffentlicht. Die Typusgattung von Arecaceae nom. cons. ist Areca Der Familienname Palmae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 37, erstveröffentlicht.
Äußere Systematik Die Arecaceae bilden eine monophyletische Gruppe. Sie sind die Schwestergruppe der Dasypogonaceae. Diese Verwandtschaftsverhältnisse waren lange unklar und erst 2016 wurden die Dasypogonaceae zu den Arecaceae in die Ordnung Arecales gestellt.
Innere Systematik Die Systematik der Arecaceae wurde durch molekulargenetische Studien stark verändert. 2005 wurde eine die verschiedenen Teilarbeiten zusammenfassende Klassifikation der Familie publiziert. Diese Klassifikation wurde 2008 in Genera Palmarum mit Aktualisierungen übernommen.John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage. Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 138 f.
Die Verwandtschaftsverhältnisse der fünf Unterfamilien sind mittlerweile recht gut untersucht. Sie können durch folgendes Kladogramm dargestellt werden:
2016 veröffentlichten Baker und Dransfield eine weitere Aktualisierung der Klassifikation, auf der die folgende Systematik beruht:
Unterfamilie Calamoideae : Tribus Eugeissoneae Eugeissona Tribus Lepidocaryeae Subtribus Ancistrophyllinae Eremospatha Laccosperma Oncocalamus Subtribus Raphiinae Raphia Subtribus Mauritiinae Lepidocaryum Mauritia Mauritiella Tribus Calameae Subtribus Korthalsiinae Korthalsia Subtribus Salaccinae Eleiodoxa Salacca Subtribus Metroxylinae Metroxylon Subtribus Pigafettinae Pigafetta Subtribus Plectocomiinae Plectocomia Myrialepis Plectocomiopsis Subtribus Calaminae Calamus (einschließlich Retispatha , Daemonorops , Ceratolobus , Pogonotium )
Unterfamilie Nypoideae : Nipapalme (Nypa )
Unterfamilie Coryphoideae : Tribus Sabaleae Sabal Tribus Cryosophileae Chelyocarpus Coccothrinax Cryosophila Itaya Hemithrinax Leucothrinax Sabinaria : Es gibt nur eine Art: Sabinaria magnifica : Sie kommt in Kolumbien vor. Schippia Thrinax Trithrinax Zombia Tribus Phoeniceae Dattelpalmen (Phoenix ) Tribus Trachycarpeae Subtribus Rhapidinae Chamaerops Guihaia Hanfpalmen (Trachycarpus ) Rhapidophyllum Maxburretia Rhapis Subtribus Livistoninae Livistona Strahlenpalmen (Licuala ) Johannesteijsmannia Pholidocarpus Saribus : Die etwa neun Arten kommen von den Philippinen bis zu den Inseln im südwestlichen Pazifik vor. incertae sedis Trachycarpeae Acoelorrhaphe Serenoa Brahea Colpothrinax Copernicia Pritchardia Washingtonia Tribus Chuniophoeniceae Chuniophoenix Kerriodoxa Nannorrhops Tahina Tribus Caryoteae Caryota Arenga Wallichia Tribus Corypheae Corypha Tribus Borasseae Subtribus Hyphaeninae Bismarckia Satranala Doumpalmen (Hyphaene ) Medemia Subtribus Lataniinae Latania Lodoicea