mini|hochkant=1.5|Ishihara-Farbtafel 7: Normalsichtige lesen hier eine 74, Rot-Grün-Sehschwache eine 71, Monochromaten erkennen keine Zahl
Die Farbwahrnehmung ist als Teilbereich des Sehens die Fähigkeit, Unterschiede in der spektralen Zusammensetzung des Lichts wahrzunehmen. Sie beruht darauf, dass das Auge über verschiedene Rezeptortypen verfügt, die jeweils für bestimmte Bereiche des Lichtspektrums empfindlich sind. Die Erregungsmuster dieser Rezeptorzellen bilden die Grundlage für die komplexe Weiterverarbeitung in Netzhaut und Gehirn, die schließlich zur Farbempfindung führt.
Dabei können unterschiedliche spektrale Zusammensetzungen des Farbreizes zur gleichen Farbwahrnehmung führen. Allein aus der wahrgenommenen Farbe kann daher nicht auf die Zusammensetzung des Farbreizes geschlossen werden. Ausschließlich Reize durch monochromatisches Licht einer bestimmten Wellenlänge sind auch charakterisierbar durch die wahrgenommene Farbe, als dessen Spektralfarbe.
Gegenstand des Artikels ist die naturwissenschaftliche Beschreibung der Farbwahrnehmung.
Systeme der Ordnung von Farben werden im Artikel Farbenlehre und die Messung von Farben im Artikel Farbmetrik beschrieben. Weitere Aspekte (z. B. auch psychologische Aspekte und philosophische Aspekte) finden sich im Artikel Farbe.
Geschichte der Erforschung 1672: Isaac Newton entdeckt, dass Licht aus verschiedenen Farbanteilen zusammengesetzt ist, und beschreibt das Phänomen der Metamerie (unterschiedlich zusammengesetztes Licht kann denselben Farbeindruck hervorrufen).A Letter of Mr. Isaac Newton, Professor of the Mathematicks in the University of Cambridge; Containing His New Theory about Light and Colors: Sent by the Author to the Publisher from Cambridge, Febr. 6. 1671/72; In Order to be Communicated to the R. Society. In: Philosophical Transactions. Band 6, Nummer 80, 19. Februar 1672, S. 3075–3087, doi:10.1098/rstl.1671.0072. 1794: John Dalton berichtet über seine Farbsehschwäche. Etwas für andere Rotes sah er als Verschattung und er nahm Orange, Gelb und Grün nur als verschiedene Abstufungen von Gelb wahr. Die Rot-Grün-Blindheit wird daher auch als „Daltonismus“ bezeichnet. Dies ist nicht mit Rot-Grün-Sehschwäche zu verwechseln, wo Rot, Grün, Orange und Gelb unterscheidbar sind, aber nicht alle ihre Schattierungen. 1801: Thomas Young vermutet, dass die Möglichkeit, alle Farben aus drei Primärfarben zusammenzusetzen, auf physiologischen Vorgängen in der Netzhaut beruht, und schlägt drei Rezeptortypen vor, die zu den Primärfarben passen. Dieses Modell wurde um 1850 von Hermann von Helmholtz zur Dreifarbentheorie ausgebaut. 1855: James Clerk Maxwell identifiziert zwei Typen des „Daltonismus“ und erklärt sie mit Hilfe seiner Drei-Rezeptoren-Theorie. 1874: Der Physiologe Ewald Hering veröffentlicht seine Vierfarbentheorie als Gegenthese. Die Lösung des Widerspruchs und eine Weiterentwicklung der Sicht gelingt von Kries Ende des 19. Jahrhunderts mit der Kries-Zonentheorie.
Farbreiz, Farbvalenz und Farbwahrnehmung mini|hochkant|Beispiel für die Kontraste Gelb-Blau, Rot-Grün und Hell-Dunkel mini|hochkant|Derselbe Sonnenschirm ohne Farbe
+ Der Zusammenhang der Begriffe Farbreiz, Farbvalenz und Farbwahrnehmung Begriff Wirkort Wirkart Fachgebiet Farbreiz Lichtstrahlung Erzeugung, Transport, Reflexion, Absorption von Photonen Physik (Elektrodynamik, Optik) Farbvalenz Auge (Zapfen) spektrale Absorptionskurve der S-, M- und L-Zapfen Physiologie, Psychophysik Farbwahrnehmung Netzhaut, Zentralnervensystem, Gehirn, Bewusstsein erfassen, filtern, verarbeiten, merken, erkennen, bewerten, klassifizieren, wiedererkennen, benennen, assoziieren, reagieren Physiologie, Psychologie, Neurobiologie, Linguistik, Philosophie des Geistes
Der Farbreiz ist die spektrale Verteilung jener Strahlungsleistung, für die die Zapfen der Netzhaut des Auges empfindlich sind. Dieser adäquate Reiz ist die physikalische Ursache von Farbvalenz und Farbempfindung. Der Farbreiz selbst ergibt sich aus den spektralen (und richtungsabhängigen) Reflexionscharakteristika des betrachteten Objektes, modifiziert durch die spektrale Zusammensetzung des einfallenden Lichtes. Die Farbvalenz ist die spektralspezifische physiologische Wirkung einer Strahlung. Sie ist charakterisiert durch die jeweiligen Erregungszustände der drei Zapfenarten des menschlichen Auges, die vom (physikalischen) Farbreiz abhängen. Die Farbwahrnehmung entsteht durch ein Zusammenwirken der eintreffenden „mittleren“ Gesamthelligkeit und von abgleichenden Farbkonstanzleistungen des Gehirns. Die rezeptorbezogene trichromatische Reaktion – als unmittelbare Reizantwort der drei Zapfenarten – erreicht nicht das Bewusstsein. Entlang der Stationen der Signalverarbeitung von den Sinneszellen zum Großhirn werden die Parameterpaare Schwarz/Weiß (Hellwert), sowie Rot/Grün, Blau/Gelb (zwei konträre Buntpaare) geformt. Eine Spektralfarbe ist die Farbempfindung, die durch monochromatische Strahlung ausgelöst wird. Die durch Lichtbrechung an einem Prisma erzeugten Farben sind Spektralfarben.
Sichtbares Licht mini|lang=de|hochkant=1.5|Das menschliche Auge nimmt etwa den Spektralbereich wahr, in dem die Intensität der Sonnenstrahlung am größten ist. mini|hochkant=1.5|Menschen nehmen einen Teil des elektromagnetischen Spektrums als Licht und Licht einer bestimmten Wellenlänge als Spektralfarbe wahr.
Menschen können elektromagnetische Strahlung nur in dem Bereich visuell wahrnehmen, in dem das Sonnenspektrum den überwiegenden Anteil seiner Energie enthält. Der wahrnehmbare Bereich beginnt bei ca. 360 nm und endet bei etwa 830 nm.Grenzen des sichtbaren Lichts für Menschen laut International Commission on Illumination; abgerufen am 9. März 2024. Da die Bezeichnung „Licht“ in der Physik gelegentlich auch für andere Abschnitte des elektromagnetischen Spektrums verwendet wird, hat sich für den sichtbaren Spektralbereich der Ausdruck „sichtbares Licht“ eingebürgert. Er umfasst die Farben von Blau-Violett über Grün und Gelb bis Dunkelrot. Sie können z. B. durch ein Prisma sichtbar gemacht werden. Einige Tiere können über den für Menschen sichtbaren Bereich hinaus sehen, beispielsweise Bienen, die auch das angrenzende nahe UV-Licht sehen. Unter optimalen Bedingungen und sehr hoher Lichtstärke können die Grenzen der menschlichen Wahrnehmung 310 nm (UV) bis 1100 nm (NIR) betragen.
In der Regel setzt sich Licht aus Lichtwellen unterschiedlicher Wellenlängen zusammen. Wenn alle Wellenlängen so vertreten sind, wie es näherungsweise für das Sonnenlicht gilt, spricht man von „weißem Licht“. Hingegen wird Licht, das nur aus Strahlung einer bestimmten Wellenlänge besteht, monochromatisch genannt. Lichtquellen, die monochromatisches Licht aussenden, kommen in der Natur praktisch nicht vor. Der Regenbogen gilt nicht als Lichtquelle, da die Wassertropfen das Sonnenlicht reflektieren, wobei infolge der Lichtbrechung unter anderem auch monochromatische Farben entstehen.G. A. Agoston: Color Theory and its Application in Art and Design. Springer Verlag 1979, Seite 18 Technisch lassen sich monochromatische Lichtquellen jedoch realisieren, z. B. mit Natriumdampflampen oder Lasern. Der Mensch kann mit seinen Augen allerdings nicht unterscheiden, ob es sich bei Licht einer gewissen Farbe um ein monochromatisches Licht oder um ein (gleichwirkendes) „Gemisch“ von Licht unterschiedlicher Spektralbereiche handelt. Deswegen ist es wichtig, die physikalischen Eigenschaften des Lichts von der Farbempfindung begrifflich zu trennen.
Physiologie
Grundlagen Das Wahrnehmungssystem muss mindestens zwei unterschiedliche Typen von „Lichtrezeptoren“ haben, um unterschiedliche Zusammensetzungen des Lichts feststellen zu können. Mit nur einer Art von Rezeptor sind Unterscheidungen nach der Wellenlänge nicht möglich, was W. Rushton 1970Wiedergabe des Vortrags Pigments and signals in colour vision vom 17. April 1970. In: The Journal of Physiology, 1972, S. 4; . das Prinzip der Univarianz nannte.
Der Mensch besitzt zwei verschiedene Systeme von visuellen Rezeptoren. Die Stäbchen sind zwar empfindlicher, aber es gibt davon nur einen Typ. Allein mit diesen Rezeptoren können folglich keine Farben unterschieden werden. Das zweite System besteht aus den Zapfen, den Rezeptoren des Farbsehens. Davon gibt es beim Menschen drei Typen mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit. Sie sind für das Tagessehen (Photopisches Sehen) verantwortlich. Ihre Reizantwort braucht eine Leuchtdichte von mindestens ca. 3 cd/m². (PDF) ssk.de, 2006, S. 6 (im PDF S. 11) Unterhalb dieser Schwelle sind ausschließlich Hell-Dunkel-Unterschiede durch die Stäbchen-Rezeptoren wahrnehmbar (skotopisches oder Nachtsehen). Für die Wahrnehmung in der Fovea centralis spielen allein Zapfen eine Rolle. Die extrafoveale Farbwahrnehmung kann unter bestimmten Dämmerungsbedingungen auch durch die Stäbchen beeinflusst werden, bei vollem Tageslicht sind diese jedoch durch die hohe Lichtintensität gesättigt und tragen nicht zur Farbwahrnehmung bei.
Sehpigmente mini|hochkant=1.5|11-cis-Retinal nimmt ein Lichtquant auf und lagert sich zum all-trans-Isomer um.
Möglich wird die Empfindlichkeit der Sinneszellen für verschiedene Wellenlängenbereiche durch die in ihrer Membran enthaltenen Moleküle spezifischer Sehpigmente. Diese bestehen aus einem Proteinanteil, Opsin genannt, und dem daran gebundenen Retinal-Molekül, das den lichtempfindlichen Anteil bildet. Letzteres ist als Ligand an Opsin kovalent gebunden.Püschel et al.: Taschenlehrbuch Biochemie. Thieme-Verlag, 2011, S. 318 books.google.de Trifft ein Photon mit passender Energie auf das Retinal-Molekül, so ändert es seine räumliche Struktur, und zwar vom gewinkelten 11-cis- zum gestreckten all-trans-Isomer des Moleküls. Diese Strukturveränderung wird als primäre photochemische Reaktion bezeichnet. Sie dauert etwa 2·10−14 sec und löst mehrere nachgeordnete Prozesse in der Sinneszelle aus, die das Signal erheblich verstärken und schließlich in einer Veränderung ihres Membranpotentials münden (Rezeptorpotential, hier durch Hyperpolarisation), welches dann eine nervliche Signalkette auslöst.
Die Sehpigmente der Stäbchen werden Rhodopsin genannt und bestehen aus Skotopsin und Retinal. Die Sehpigmente der drei Zapfenarten werden Iodopsine genannt. Sie bestehen jeweils aus einer der drei Arten von Photopsin und Retinal, die durch ihren leicht unterschiedlichen Aufbau unterschiedliche Reaktionsmaxima ergeben. Dies ist die Ursache für die unterschiedliche spektrale Empfindlichkeit der drei Typen von Zapfen (S-, M- und L-Typ).
Daneben finden sich beim Menschen auch photosensitive retinale Ganglienzellen in der Netzhaut, die durch das Photopigment Melanopsin lichtempfindlich sind und ihre Signale an Neurone der Epiphyse und solche des Nucleus suprachiasmaticus im Hypothalamus weiterleiten, wo sie als Zeitgeber für die circadiane Rhythmik bestimmend werden.
Sinneszellen der Netzhaut mini|hochkant=1.5|Normierte Pigmentabsorption der menschlichen Photorezeptoren in Stäbchen (schwarz gestrichelt) und den drei Zapfenarten (blau, grün, rot).
Photonen können also in den Sinneszellen der äußeren Schicht der Netzhaut, den Photorezeptoren, eine Verformung des Sehpigments bewirken und durch die anschließenden Prozesse Phototransduktion ein Rezeptorpotential auslösen. Dieses wiederum löst ein Signal aus für ein komplexes Netzwerk von Neuronen, das zwischen den Sinneszellen und den retinalen Ganglienzellen liegt, die die innerste Schicht der Netzhaut bilden. Nach massiver Querverarbeitung in diesem Netzwerk gehen Signale dann an die Ganglienzellen und werden von dort aus über die Neuriten des Sehnervs an das Gehirn weitergeleitet. Hier schließlich tragen sie, nach weiteren Prozessen, zur Wahrnehmung der erlebten Farbeindrücke bei.
Für die visuelle Wahrnehmung beim Menschen sind dabei, wie schon erwähnt, zwei Systeme von Photorezeptoren zu unterscheiden: