mini|Erklärvideo: Wie funktioniert unser Geruchssinn? Die olfaktorische Wahrnehmung oder Riechwahrnehmung, auch Geruchssinn oder olfaktorischer Sinn (von ) genannt, ist die Wahrnehmung von Gerüchen. Die Zusammenhänge des komplexen Geruchssinns erforscht die Osmologie oder Osphresiologie (Lehre vom Geruchssinn). mini|Eine menschliche Nase enthält in ihren Höhlen die Riechschleimhaut mini|Eine Hundenase, hier eines Samojeden, ist eines der empfindlichsten Riechorgane
Bei Menschen scheint der Geruchssinn oft eine geringere Rolle zu spielen als das Sehen, Hören oder Tasten. Seine Leistungen fallen aber dann auf, wenn die olfaktorische Wahrnehmung verloren geht, beispielsweise bei einem Schnupfen. Menschen haben wie andere Primaten, Fische und Vögel ein vergleichsweise schwaches Geruchsvermögen (Mikrosmie).
Für viele wild lebende Tierarten wäre solch ein Zustand lebensbedrohlich, da sie in mehrfacher Hinsicht auf ihren Geruchssinn angewiesen sind. Denn die erst hiermit wahrnehmbaren Riech- oder Duftstoffe dienen zur Identifizierung von Nahrung, von Verdorbenem (Fäulnis) oder von Verwestem (Aasgeruch), zur Unterscheidung des eigenen Körpergeruchs von dem der vertrauten Gruppenmitglieder (Stallgeruch) und von dem fremder Artgenossen sowie von dem anderer Arten, der Warnung vor Feinden (Prädator) beziehungsweise der Vermutung von Beute (Beutetier).
Die olfaktorische Wahrnehmung ist also nicht allein für die Nahrungsaufnahme wichtig, sondern spielt darüber hinaus eine wesentliche Rolle beim Sozialverhalten wie für das Paarungsverhalten. So wird die Geschlechtsreife von weiblichen Tieren den männlichen Artgenossen durch Pheromone signalisiert (Sexuallockstoffe). Daneben dienen Duftstoffe auch der räumlichen Orientierung. Viele Tiere setzen Duftmarken, um ein Revier abzugrenzen, oder folgen – wie beispielsweise die Ameisen – der Duftspur von Vorgängern. Darüber hinaus können chemische Signalstoffe auch der Kommunikation zwischen verschiedenen Arten dienen. Zum Beispiel emittieren die Blüten vieler Pflanzen duftende Stoffe, welche Insekten anlocken, die sie nur bestäuben (Allomon) oder nur Nektar sammeln (Kairomon) oder beides vollführen (Synomon). Bei der Schädlingsbekämpfung im Obstbau macht man sich die Wirkung von Pheromonen nutzbar, um beispielsweise die Paarung von Pflaumenwicklern einzuschränken.
An der olfaktorischen Wahrnehmung können verschiedene sensorische Systeme beteiligt sein: neben dem eigentlichen olfaktorischen System (Geruchsreize) auch das nasal-trigeminale System (taktile und chemische Reize) sowie Einflüsse des gustatorischen Systems (Geschmacksreize). Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische Sinn. Die Sinneszellen des Geruchs sind mit spezifischen Geruchsrezeptoren ausgestattet und bei Wirbeltieren in der Regel in der Nase lokalisiert. Manche Gerüche werden nicht bewusst wahrgenommen (siehe auch Jacobson-Organ).
mini|300px|Beim Menschen ist das Jacobson-Organ als Rudiment aufzufinden. Darstellung einer Nasenhöhle (Sagittalschnitt) – 1: Paraseptalknorpel, (Cartilago paraseptalis); 2: Öffnung zum Jacobsonschen Organ, in die eine Sonde vorgeschoben wurde; 3: Tuberculum septi nasi; 4: Ductus nasopalatinus; 5: Mündung der Keilbeinhöhle; 6: Stirnhöhle
Eigenschaften bei den Säugetieren mini|hochkant=1.3|Sinnesorgan des menschlichen olfaktorischen Systems ist die Riechschleimhaut am Dach der Nasenhöhlen – zu den im Riechkolben (1, Bulbus olfactorius) gelegenen (sekundären) afferenten Nervenzellen (2, Mitralzellen) gelangen Nervenfasern durch den Schädelknochen (3, Siebbein) aus der Nasenschleimhaut (4, Regio olfactoria) von den (primären) Sinneszellen (6, Riechzellen) und bilden dort knäuelartige Verknüpfungsformen (5, Glomeruli olfactorii) mini|Video: Rolle des Geruchssinn bei der Partnerwahl (Beispiel: Stichlinge)
Die Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich im Innern der Nase. In jeder Nasenhöhle ragen drei wulstartige Gebilde von den Nasenaußenwänden nach innen, die Nasenmuscheln (Conchae nasales), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Schleimhaut oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt, die Riechschleimhaut der Regio olfactoria, und wird auch als Geruchsorgan (Organum olfactus) bezeichnet.
Dieser Bereich, der durch eine gelbe bis braune Farbe auffällt und beim Menschen etwa 2 × 5 cm² – beim Hund 2 × 25 cm² – groß ist, enthält die auf Riechstoffmoleküle spezialisierten Sinneszellen. In der Zellmembran von Fortsätzen der einzelnen Riechzellen liegen spezifische Rezeptoren eines bestimmten Typs, die jeweils auf besondere chemische Eigenschaften der Riechstoffe ansprechen. Beim Menschen gibt es rund 400 unterschiedliche molekulare Geruchsrezeptoren, wobei eine bestimmte Rezeptorzelle meist nur jeweils einen Typ trägt.Gottfried Schatz: Jenseits der Gene, NZZ Libro, 2008, ISBN 978-3-03823-453-1. S. 38–40. Bei Hunden oder Ratten sind insgesamt mehr als 1000 verschiedene Rezeptortypen ausgebildet.
Für die sensorische Innervation der Riechschleimhaut ist der Riechnerv (Nervus olfactorius, I. Hirnnerv) zuständig, während der Nervus trigeminus (V. Hirnnerv) die übrige Schleimhaut des Naseninneren sensibel innerviert und durch mechanische und chemische Reize angesprochen werden kann. Beim normalen Atmen gelangen nur geringe Mengen Teilluft zur Regio olfactoria. Bei der sensorischen Analyse wird der Luftstrom intensiviert, und Luft in kurzen Stößen durch die Nase eingesaugt (Schnüffeln) oder aus der Mundhöhle hierher verschoben (Verkosten).
mini|Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen durch kurzzeitig zugelassene Ionenströme infolge der Bindung von Duftstoff an spezifische Geruchsrezeptoren Die Sinneszellen des Geruchssinns, die Riechzellen, haben einen (dendritischen) Fortsatz, aus dem mehrere Zilien hervorgehen, die im Schleim der Riechschleimhaut parallel zur Oberfläche liegen. Eingelagert in ihre Membran tragen sie jeweils spezifische Rezeptorproteine für die Reizaufnahme. Gelangen Riechstoffe an diese Membranproteine, können sie – abhängig von ihren chemischen Eigenschaften – gebunden werden und so den Rezeptor verändern.
Über Veränderungen der Geruchsrezeptorproteine, darauffolgende Aktivierung der Adenylatzyklase, anschließende Aktivierung cAMP-gesteuerter Ionenkanäle und weitere Schritte wird ein Rezeptorpotential aufgebaut und in eine Serie von Aktionspotentialen umgebildet. Diese Signale der olfaktorischen Rezeptorzellen werden über ihren neuritischen Zellfortsatz weitergeleitet an zentral liegende Nervenzellen des olfaktorischen Systems.
Die Axone der Riechzellen ziehen in Bündeln von Nervenfasern als Fila olfactoria des Riechnerven durch die Löcher der Siebplatte (Lamina cribrosa) des Siebbeins (Os ethmoidale) in die Schädelhöhle zum darüber liegenden Riechkolben (Bulbus olfactorius) des Gehirns, wo die zentralnervöse Verarbeitung beginnt. In den beiden Bulbi werden die Reizmuster von Gerüchen verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactoris ist nervös mit dem Hypothalamus verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des Sexualverhaltens beteiligt ist.
Aus dem Riechhirn der niederen Wirbeltiere soll sich der Cortex cerebri der Säugetiere entwickelt haben.
Die eigentliche Riechempfindung, die mit Emotionen, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten kortikalen Hirnzentren. In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der Atemluft als auch die retronasale Analyse von Speisearomen durchgeführt. Über das Vomeronasale Organ, das einem zusätzlichen (akzessorischen) ebenfalls olfaktorischen System zugeordnet ist, wird eine spezifische Geruchs- oder Pheromonwahrnehmung möglich. Daneben wird gelegentlich von einem hämatogenen Riechen gesprochen, worunter das Wahrnehmen von Riechstoffen verstanden wird, welche ins Blut injiziert worden sind.
Geruchsaktive Substanzen müssen flüchtig sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der Riechstoffe und den resultierenden Riechempfindungen sind noch unzureichend erforscht. Die meisten zu riechenden Stoffe sind Kohlenstoffverbindungen.
Die Duftwahrnehmung wird stark beeinflusst vom Hormonstatus und der Motivation. Beispielsweise führt Hypogonadismus häufig zu weitgehender Anosmie (dem Verlust des Geruchssinns), ein hoher Östrogenspiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder eine Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen.
Für die olfaktorischen Wahrnehmung wird wie für die gustatorischen eine Vektorkodierung der Eindrücke angenommen. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Mannigfaltigkeit der Wahrnehmungswelt eines Lebewesens vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (etwa 7 statt 6) vorliegt und eine höhere Auflösung (etwa 30 statt 10 differenzierbare Stufen) gelingt. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus.
Je nach Ausprägung des Geruchssinnes unterscheidet man zwischen „Nasentieren“ mit einer sehr differenzierten Geruchswahrnehmung, wie beispielsweise Hunde und Ratten, die auch als „Makrosmaten“ bezeichnet werden und „Mikrosmaten“ („Geringriecher“), deren Nase und Riechhirn einen erheblich geringeren Differenzierungsgrad ermöglicht und zu denen auch die Primaten gezählt werden. Lebewesen mit schwächer ausgeprägtem Riechvermögen haben dafür oft gute Fähigkeiten im Bereich der visuellen Wahrnehmung.Lexikon der Biologie. Makrosmaten Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 30. Juni 2023
Eigenschaften bei Menschen Die Riechschleimhaut eines Menschen befindet sich am Dach der Nasenhöhle und hat eine Fläche von insgesamt 5 cm². In ihr befinden sich etwa 20–30 Millionen Riechzellen, die etwa 400 verschiedene Rezeptoren tragen. Diese werden von etwa 400 verschiedenen Genen für Geruchsrezeptoren codiert, die wiederum für etwa 600 verschiedene Rezeptorvarianten in der Nasenschleimhaut verantwortlich sind. Eine einzelne Sinneszelle trägt meist nur einen bestimmten Rezeptortyp. Somit gibt es einige tausend Riechzellen gleichen Typs, die aber über die gesamte Riechschleimhaut verteilt sind. Geruchsstoffe werden anhand chemischer Strukturmerkmale erkannt. Ein einzelner Geruchsstoff spricht meist mehrere spezifische Rezeptortypen und damit auch verschiedene Riechzellen an. Sinneszellen eines bestimmten Typs werden durch chemisch ähnliche Verbindungen mit gleichem Merkmal erregt, wobei die Empfindlichkeit für solche Klassen recht unterschiedlich sein kann. Durch Kombinationen der gleichzeitigen Aktivierung verschiedener Rezeptoren kann der Mensch etwa 10.000 verschiedene Gerüche unterscheiden. Eine alternative Theorie, die 1928 von Malcom Dyson vorgeschlagen wurde, sieht einen Zusammenhang mit der Molekülschwingung der Riechstoffe. Die Theorie wurde 1996 von Luca Turin aufgegriffen und seitdem kontrovers diskutiert.
Der Geruchssinn ist bei der Geburt schon weitgehend ausgebildet. Die Riechzellen werden beim Menschen alle 30 bis 60 Tage erneuert. Dabei sterben Riechzellen ab (Apoptose) und werden durch junge, aus der Teilung von basalen Zellen hervorgegangene neue Riechzellen ersetzt. Deren Neuriten wachsen ortsspezifisch aus und ziehen meist an die frei gewordenen Stellen im Riechkolben.
Reizaufnahme