Kokzidien (Coccidia bzw. Coccidiasina) sind eine Untergruppe der zu den Apicomplexa gehörenden Conoidasida, die in der Regel intrazellulär parasitisch in höheren Tieren, opportunistisch aber auch in Menschen leben.
Die Kokzidien befallen vorwiegend den Magen-Darm-Trakt und bewirken je nach Befallsstärke Durchfall. Die Erkrankungen durch Kokzidien nennt man Kokzidiosen. Sie kommen bei Haustieren wie Hund, Katze und Kaninchen, aber auch bei Wiederkäuern, Geflügel, Fischen und Reptilien vor. Als Therapie werden sog. Kokzidiostatika verabreicht. Die Krankheit kann nach erfolgreicher Behandlung rasch abheilen. In besonderen Fällen, z. B. bei Jungtieren, kann sie auch tödlich enden.
Vermehrungszyklus In einer Wirtszelle, meist des Magen-Darm-Kanals, des Blutes, der Leber oder Niere, vollziehen sie eine ungeschlechtliche Vermehrung in Form einer Schizogonie/Merogonie (Spaltung) durch mehrfache Kernteilungen und zerstören dabei die Zelle. Jeder der sogenannten Merozoiten (bis zu 100 aus einer Elternzelle) befällt anschließend eine neue Zelle und der Vorgang wiederholt sich. Die Form der Teilung ist abhängig vom Parasiten: Toxoplasma gondii teilt sich in einer Form, die Endodyogenie genannt wird, während Eimeria ein Schizogonie/Merogonie-Teilungsmuster aufweist. Bei Sarcocystis wird das Teilungsmuster als Endopolygonie bezeichnet.
Die Zahl der ungeschlechtlichen Vermehrungen ist für jede Kokzidien-Art spezifisch. Im Anschluss an die ungeschlechtliche Vermehrungsphase (Schizogonie) bilden sich Geschlechtszellen (Gametogonie), nämlich große plasmareiche Makrogameten und kleine begeißelte Mikrogameten, und es vollzieht sich eine geschlechtliche Vermehrung. Die befruchtete weibliche Zelle (Zygote) umgibt sich mit einer Hülle (Enzystierung) und wird zur Oozyste. Sie wird mit dem Kot des Wirtes ausgeschieden. In der Außenwelt kommt es zur Reduktionsteilung (Meiose), in der sich einkernige Teilungsprodukte (Sporoblasten) bilden und sich mit Hüllen umgeben, die sogenannten Sporen (Sporogonie). In den Sporen bilden sich unter einer weiteren Teilung (Mitose) die infektiösen Sporozoiten. Bei Sarcocystis vollzieht sich die Sporulation bereits im Wirt, die Oozystenhülle bricht vor verlassen des Darmes auf und Sporozysten werden ausgeschieden.
Systematik Coccidia Leuckart, 1879 [Coccidiasina] (Kokzidien)
Die Kokzidien gliedern sich in etwa zwei Untergruppen – in der Taxonomie des gibt es nur eine Untergruppe (Eimeriorina), im Taxonomicon drei (zusätzlich Ixorheida Levine, 1984) (Stand 6. Januar 2025).
Adeleida (Adeleorina) Die Gruppe (Ordnung) ist in der Taxonomie des incertae sedis. Gliederung nach dem Taxonomicon:
Adeleida Léger, 1911 [Adeleorina] Adeleidae Mesnil, 1903 Adelea mit A. ovata Adelina mit A. dimidiata Klossia mit K. helicina Orcheobius Chagasella Ithania Rasajeyna Ganapatiella Gibbsia Aggregatidae Labbé, 1899 (unsicher) Aggregata Merocystis Selysina Dactylosomatidae Jakowska & Nigrelli, 1955 Dactylosoma Babesiosoma Haemogregarinidae Neveu-Lemaire, 1901 Haemogregarina Cyrilia Desseria Hepatozoidae Wenyon, 1926 Hepatozoon (polyphyletisch) Karyolysidae Wenyon, 1926 (nicht monophyletisch) Karyolysus Hemolivia Klossiellidae Smith & Johnson, 1902 Klossiella mit K. cobayae Legerellidae Minchin, 1903 (unsicher) Legerella
Mikro- und Makrogametozyten legen sich vor Ausbildung der reifen Geschlechtsindividuen aneinander (Synzygie). Die Art Adelea ovata befällt Tausendfüßer, Adelina dimidiata lebt in Hundertfüßern (Skolopender); Klossia helicina lebt im Nierengewebe der Weinbergschnecke (Helix pomatia). Karyolysus-Arten leben in Eidechsen und Schlangen, von Milben übertragen.
Eimeriida (Eimeriorina) Innerhalb der Gruppe (Ordnung) der Eimeriorina [Eimeriida] gibt es folgende Gliederung:
Eimeriida Léger, 1911 [Eimeriorina] (Details siehe Zielartikel) Calyptosporidae Overstreet, Hawkins & Fournie, 1984 Cryptosporidiidae Leger, 1911 mit Cryptosporidium Eimeriidae Minchin, 1903 Lankesterellidae Nöller, 1920 Sarcocystidae Poche, 1913 mit Toxoplasma …
Ixorheida Die sehr kleine Gruppe (Ordnung) ist in der Taxonomie des nicht belegt. Gliederung nach dem Taxonomicon:
Ixorheida Levine, 1984 Ixorheidae Levine, 1984 Ixorheis
Corallicolida und Die Corallicolida sind eine Gruppe (Ordnung) von Korallensymbionten innerhalb der Conoidasida, die nach einer von Anthony M. Bonacolta et al. im Mai/Juni 2024 veröffentlichten Studie zusammen mit den per DNA-Sequenzierung bei Knochenfischen identifizierten und als bezeichneten Gruppe eine Schwesterklade der Eimeriorina bilden. Danach gehören beide Gruppen ebenfalls zu den Kokzidien. DNA-Sequenzen von Ichthyocoliden wurden auch in Fische parasitierenden Asseln gefunden, diese und marine Egel stehen im Verdacht, den Parasiten als Vektoren zu dienen.
Corallicolida Kwong et al., 2020 [ (ARL-V) oder Genotype-N] Corallicolidae Kwong et al., 2020 [ehem. Gemmocystidae Upton & Peters, 1986, erweitert] – Näheres siehe dort.
[ (ARL-VI)] Gensequenzen zu den Ichthyocoliden ohne Familien- oder Gattungszuweisung (mit NCBI-Benbank-Zugriffsnummern) Coccidia sp. AB-2023a [Apicomplexa sp. ABonacolta-2023a] (OR826408, OR822199, OR832858, OR832857)<br />– Wirt: Ophioblennius macclurei (Schleimfische, vgl. Rotlippen-Schleimfisch) Apicomplexa sp. LPR-2016 clone 77 [Ichthyocolid from Stegastes diencaeus] (KT806398)<br />– Wirt: Stegastes diencaeus (Riffbarsche) Apicomplexa sp. isolate l34 [Ichthyocolid from Pagrus caeruleostictus] (MF468323)<br />– Wirt: Pagrus caeruleostictus (Meerbrassen) Apicomplexa sp. isolate l36 [Ichthyocolid from Solea senegalensis] (MF468325)<br />– Wirt: Solea senegalensis (Seezungen, vgl. Seezunge) Haemogregarina bigemina isolate UK1 [Ichthyocolid from Lipophrys pholis] (MT393799) – reklassifiziert<br />– Wirt: Lipophrys pholis (Schan, Kammzahnschleimfische) Apicomplexa sp. isolate A/Lindquist15_17 [Ichthyocolid from Gnathia sp.] (MT296587)<br />– Wirt: Gnathia sp. (Gnathiidea: Asseln, deren Larven Fische parasitieren) Apicomplexa sp. isolate A/Lindquist3_17 [Ichthyocolid from Gnathia sp.] (MT296588)<br />– Wirt: dito Apicomplexa sp. isolate A/Maho16_17 [Ichthyocolid from Gnathia marleyi] (MT296590)<br />– Wirt: Gnathia marleyi (Gnathiidea) 'OTU486' – reklassifiziert (von Corallicolida)<br />– Wirt: cf. Pennatula phosphorea (Seefdern)Bernard Picton: Sea pens: Pennatulacea. Auf: Foras na mara – Marine Institute, MERC Consultants (searover.ie), 2022. 'OTU457' – reklassifiziert (von Corallicolida)
Im Gegensatz zu den Corallicoliden haben die Ichthyocoliden ihr Chlorophyll verloren, ein weiterer Beleg für einen unabhängigen Verlust dieses Stoffwechselwegs innerhalb der Apicomplexa.
Verschiebungen Die Gruppe Haemosporidia (alias Haemosporida oder Hematozoa) wurde fälschlicherweise lange den Kokzidien zugeordnet, sie sind in der aktuellen Systematik jedoch zur Klasse der Aconoidasida innerhalb der Apicomplexa einzuordnen. Dies ist eine für Menschen bedeutende Parasitengruppe, zu der der Malaria-Erreger Plasmodium malariae gehört. Plasmodien sind auch der Tropica-Parasit (Plasmodium falciparum) und der Tertianaparasit (Plasmodium vivax). Andere Plasmodien kommen in Affen, Fledermäusen und anderen Säugetieren vor, z. B. Theileria parva (Küstenfieber afrikanischer Rinder).
Die Gattung Leucocytozoon befällt das Blut von Vögeln, die Gattung Cytauxzoon verursacht die Cytauxzoonose bei Katzen (z. bei Luchsen in den USA und China); diese werden aber nach der NCBI-Taxonomie heute ebenfalls wie die Haemosporidia den Aconoidasida zugeordnet.
Weblinks
Überblick bei Tiere in Not
Weiterführende Literatur Camille Clerissi, Sébastien Brunet, Jeremie Vidal-Dupiol, Mehdi Adjeroud, Pierre Lepage, Laure Guillou, Jean-Michel Escoubas, Eve Toulza: Protists Within Corals: The Hidden Diversity. In: Frontiers in Microbiology, Band 9, 31. August 2018, Sec. Microbial Symbioses; , ResearchGate:327344918 ().
Quellen Genutzte Literatur Alfred Kaestner: Lehrbuch der Speziellen Zoologie; Band I: Wirbellose. Gustav Fischer, Stuttgart 1965, ISBN 3-437-20069-0, S. 85 ff.
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Coccidia, Details: Coccidia (subclass). NCBI Taxonomy Browser: NCBI Taxonomy Browser: Search: Ixorheida. NCBI Taxonomy Browser: Apicomplexa sp. ABonacolta-2023a (species): OR832858, OR832857 Coccidia sp. AB-2023a (species): OR826408, OR822199 NCBI Nucleotide: (txid1280412[Organism:exp] AND Ichthyocolid*) OR OR832858 OR OR832857. Taxon: Subclass Coccidia Leuckart, 1879 (protozoan). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024. Taxon: Order Histogregarida Cavalier-Smith, 2014 (protozoan). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024. Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: A new and widespread group of fish apicomplexan parasites. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; doi:10.1016/j.cub.2024.04.084, Epub 30. Mai 2024 (). Dazu: Scientists Discover “Invisible” Fish Parasite Hidden in Fish Across the Globe. Auf: SciTechDaily vom 28. Juni 2024. François Libert et al.: La reconstrucción del genoma revela un parásito antes 'invisible' en peces de todo el mundo (Genom-Rekonstruktion enthüllt bisher „unsichtbaren“ Parasiten in Fischen auf der ganzen Welt). Auf: Vista al Mar (vistaalmar.es) vom 18. Juni 2024 (). Parasito Peces. Graphical Abstract der Studie auf Vista al Mar (vistaalmar.es) in hoher Auflösung. Nannan Cui, Lixin Su, Ziqi Wang, Sándor Hornok, Lijuan Tang, Meihua Yang, Yujiang Zhang, Guoyu Zhao, Yuanzhi Wang: First identification of Cytauxzoon manul in Eurasian lynx (Lynx lynx) in northwestern China. In: Parasites & Vectors, Band 17, Nr. 1, 6. Juni 2024, S. doi:10.1186/s13071-024-06326-1, , PMID 38845044 (). Waldan K. Kwong, Nicholas A. T. Irwin, Varsha Mathur, Ina Na, Noriko Okamoto, Mark J. A. Vermeij, Patrick J. Keeling: Taxonomy of the Apicomplexan Symbionts of Coral, including Corallicolida ord. nov., Reassignment of the Genus Gemmocystis, and Description of New Species Corallicola aquarius gen. nov. sp. nov. and Anthozoaphila gnarlus gen. nov. sp. nov. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 68, Nr. 4, Juli/August 2021, S. e12852; doi:10.1111/jeu.12852, Epub 25. März 2021 (). Michael R. Lappin: Cytauxzoonosis. In: Richard W. Nelson, C. Guillermo Couto (Hrsg.): Small Animal Internal Medicine. 3rd edition. Mosby, St. Louis MO 2003, ISBN 0-323-01724-X, S. 1301–1302 ().
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