mini|hochkant=1.5|Höhenstufen der Vegetation an einem Berg in den Alpen (Olperer): von unten nach oben: hochmontane, subalpine, alpine, subnivale und nivale Stufe. mini|hochkant=1.5|Die Untergliederung in Höhenstufen ist bei der Vegetation des gesamten Gebirgsmassivs gleichermaßen zu erkennen, ebenso die Schneegrenze.
Als Höhenstufen (auch Höhenzonen, Vegetations(höhen)stufen, in vorwiegend älterer Literatur oder vereinzelt in der Forstökologie HöhengürtelSichtung der gefundenen Literatur der ersten fünf Suchergebnis-Seiten bei Google-Books, Suchbegriff „Höhengürtel“, sortiert nach Datum, abgerufen am 2. August 2020. und selten Gebirgsstufen)Reihenfolge nach Anzahl der Suchergebnisse bei einer allgemeinen Google-Suche nach den genannten Begriffen am 2. August 2020. werden in der Ökologie, Geobotanik und Biogeographie die klimatisch bedingten Bereiche gleichartiger natürlicher Vegetation in Gebirgen bezeichnet. Mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel herrschen durch den atmosphärischen Temperaturgradienten niedrigere Lufttemperaturen, sodass die Standortbedingungen für Pflanzen in der Höhe anders sind als in tieferen Lagen und entsprechende Anpassungen erfordern. Diese führen in den unterschiedlichen Höhenlagen von der natürlichen Vegetation des flachen Umlandes ausgehend zu einer typischen, vertikalen Abfolge verschiedener Pflanzenformationen. Anzahl, Grenzen, Ausdehnung und Bewuchs richten sich nach den konkreten Verhältnissen in den untersuchten Gebirgen.Michael Richter (Autor), Wolf Dieter Blümel et al. (Hrsg.): Vegetationszonen der Erde. 1. Auflage, Klett-Perthes, Gotha und Stuttgart 2001, ISBN 3-623-00859-1. S. 295–302 (allgemein), –311 (Außertropen), –319 (Subtropen), –327 (Tropen). Walter und Breckle sprechen dabei von den Orobiomen der Gebirge, die sie von den globalen Zonobiomen unterscheiden. Grundsätzlich weist die Abstufung der Gebirgsvegetation große Ähnlichkeiten mit den globalen Zonobiomen und Vegetationszonen auf. Da die Pflanzendecke als Bioindikator ausreicht, spielt die Tierwelt nur eine nachgeordnete Rolle. Die Grenzen der einzelnen Höhenstufen sind sehr variabel und selbst bei benachbarten Gebirgen oftmals unterschiedlich.Vgl. Burga, Klötzli und Grabherr (2004), S. 31–36.
In den humiden Gebirgen der kühlgemäßigten Klimazone beginnt die Höhenzonierung mit den sommergrünen Laubwäldern der planaren Tiefebene und der kollinen Stufe. In der montanen Mittelgebirgsstufe werden diese aufwärts immer mehr mit Nadelgehölzen durchsetzt, um schließlich als Gebirgsnadelwald die obere Waldgrenze zu bilden, die den Übergang in die alpine Hochgebirgsstufe markiert. Die „Kampfzone“ des Waldes bis zur Baumgrenze wird in der Regel als subalpine Stufe bezeichnet. (Solche Übergangszonen zwischen den Stufen umfassen meist nur wenige dutzend Höhenmeter.) Darüber liegt die baumfreie, zwergstrauch- und grasbestandene Mattenregion der alpinen Hochlagen, die in der fast vegetationsfreien nivalen Fels- und Eisregion endet.
Je höher ein Gebirge ist, desto größer sind mit zunehmender Höhe die Unterschiede der Gebirgsflora zur zonalen Vegetation der Umgebung. Die deutlich vom Gebirgsklima geprägten Höhenstufen werden daher auch extrazonal genannt. Hinzu kommen etliche azonale Ökotope, deren Bewuchs zudem von nicht-klimatischen Standortbedingungen des Bodens (Felsen, dünne Humusschicht, Erosion u. ä.) oder Wasserhaushalts (Staunässe, Grundwasserstand, Still- und Fließgewässer) geprägt ist.
Betrachtet man nur die klimatologischen Unterschiede heißt die Höhengliederung Klimastufe oder klimatische Höhenzone.
Wissenschaftsgeschichte mini|hochkant=1.5|Abbildung von A. von Humboldt und A. Bonpland aus Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemälde der Tropenländer, Paris 1805„Das Blatt ist gefaltet im Einband zu Ideen zu einer Geographie der Pflanzen... von 1807 eingeklebt...Entworfen von A. von Humboldt, gezeichnet 1805 in Paris von Schönberger und Turpin“ (https://www.sammlungen.hu-berlin.de/objekte/rarasammlung/16284/)
Die wissenschaftliche Beschreibung der globalen Geo- und lokalen Höhenzonierung begann mit den Forschungsreisen der beginnenden Neuzeit. Bei den Höhenstufen stand hier Conrad Gessner an erster Stelle, der Mitte des 16. Jahrhunderts durch seine Beschreibung der Höhenzonierung des Berges Pilatus am Vierwaldstättersees (Schweiz) berühmt wurde.Richard Pott: Allgemeine Geobotanik. Berlin / Heidelberg 2005, ISBN 3-540-23058-0. Mit der Gliederung der Anden setzte Alexander von Humboldt entscheidende Maßstäbe für spätere Stufenmodelle. Wesentliche Beiträge des 20. Jahrhunderts stammten von Carl Troll.Heinz Veit: Die Alpen – Geoökologie und Landschaftsentwicklung. Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8252-2327-2.
Verwendung orographischer Begriffe Die vorgenannten orographischen Bezeichnungen der Höhenstufen (planar, kollin, montan, alpin, nival) – die je nach Gebirge noch weiter untergliedert werden (submontan, hochmontan, obermontan usw.) und allgemein gebräuchlich für humide Gebirge der gemäßigten Zone sind – werden von vielen Autoren ganz oder zum Teil auch für Gebirge anderer Klimazonen verwendet. Ein direkter Vergleich zwischen den Gliederungen verschiedener Gebirge ist allerdings aufgrund mannigfaltiger Unterschiede nur eingeschränkt möglich. Aus diesem Grund ziehen es einige Autoren vor, andere beziehungsweise eigene Nomenklaturen zu verwenden. Werden die Grenzen einer Höhenstufe in der Literatur mit jeweils nur einer Meterangabe bezeichnet, ist dies als Mittelwert zu verstehen, da die tatsächlichen Verhältnisse – vor allem der Nord- und Südseiten der Gebirge – zum Teil erheblich davon abweichen.
Tal-, Mittel- und Hochlagen Bei den Hochgebirgen der gemäßigten Zone ist es offensichtlich und daher trivial, dass die Vegetation je nach Höhenlage unterschiedlich ist. Ohne näher auf die Merkmale von Höhenstufen einzugehen, ist daher die Dreiteilung Tieflage (Tallage), Mittellage und Hochlage allgemein verständlich. Die Grenze zwischen Mittel- und Hochlage aller humider Gebirge ist die (obere) Waldgrenze. Eine allgemeingültige Grenze aller Gebirge weltweit ergibt sich aus der jeweiligen Frost- beziehungsweise Schneegrenze. Die Bezeichnungen Hochlage und Hochgebirgsstufe(n) fassen die alpine bis nivale Höhenstufe zusammen.
Klimatische Grundlagen mini|Ein Tepui in Venezuela als Beispiel für eine „Himmelsinsel“ mit stark betonten Höhenstufen mini|links|Die Vegetationsstufe Bergwald steht im Kontrast zu den baumlosen Hochlagen des Gebirges im Nationalpark Sarek vom Laitaure, Schwedisch Lappland
Das Zusammenspiel von zunehmender Wärmeausstrahlung, abnehmendem Luftdruck und entsprechend negativem Temperaturgradienten in der untersten Atmosphärenschicht bewirkt grundsätzlich mit zunehmender Höhe abnehmende Temperaturen von etwa 0,4 bis 0,7 °C pro 100 Meter. Dabei sind isolierte Berggipfel bei gleicher Höhe immer kühler als Bergmassive oder Hochplateaus (Massenerhebungseffekt)Dieter Heinrich, Manfred Hergt: Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1990, ISBN 3-423-03228-6. S. 95..
Insofern hat die Meereshöhe maßgeblichen Einfluss auf den Jahresgang der Temperatur und damit auf die Vegetationsperiode der Pflanzen, die Richtung Gipfel immer kürzer wird (durchschnittlich 6 bis 7 Tage pro 100 Meter). Aus Menge und Verteilung der Niederschläge ergibt sich die Humidität oder Aridität des betrachteten Raumes.
Da Gebirge einen mit der Höhe zunehmenden Einfluss auf die atmosphärischen Luftströmungen – und damit auf das Wetter – haben, sind die Feuchtigkeitsverhältnisse dort häufig anders als im flachen Umland (siehe zum Beispiel Steigungsregen). Diese Klimafaktoren bestimmen wesentlich die vorkommenden Lebensgemeinschaften (Biozönosen). Besonders stark ausgeprägt sind die klimatischen und ökologischen Unterschiede bei hohen Inselbergen, die auch als „Sky Islands“ bezeichnet werden.
Zu den Höhenklimaten existieren vergleichbare globale Klimazonen mit ähnlichen Pflanzenformationen. Bei näherer Betrachtung sind jedoch deutliche Unterschiede vorhanden (siehe #Vergleich Höhenstufen, Klima- und Vegetationszonen)
Verschiebung durch Klimaveränderungen mini|Veränderung der Höhenstufen in ariden Gebirgen bei 3,5 °C Temperaturanstieg und 10 % Niederschlagszunahme
Klimaveränderungen führen zu vertikalen Verschiebungen der Höhenstufen analog zu den Verschiebungen von globalen Klima- und Vegetationszonen. Dies hat Auswirkungen auf die Lebensräume der Tiere. Beispielsweise verkleinert sich der Lebensraum der Schneehasen in den Alpen, wenn sich die von ihnen bewohnten Höhenstufen nach oben verlagern.
Ein Vergleich mit den Berichten von Alexander von Humboldt und Aimé Bonpland am Antisana zeigt, dass die Vegetation 2019 über 200 Meter höher war als um 1800. In den letzten Jahrzehnten haben sich aufgrund der globalen Erwärmung die Vegetationsstufen der Anden zehn bis zwölf Meter pro Dekade nach oben verschoben.„Humboldt’s primary plant data above tree line were mostly collected on Mt. Antisana, not Chimborazo, which allows a comparison with current records. ... resurvey at Mt. Antisana revealed a 215- to 266-m altitudinal shift over 215 y. This estimate is about twice lower than previous estimates for the region but is consistent with the 10- to 12-m/decade upslope range shift observed worldwide.“ aus Abstract von Pierre Moret u. a.: Humboldt’s Tableau Physique revisited; Wie sich Humboldts Vegetationszonen verändert haben In: spektrum.de, 27. Mai 2019, abgerufen am 30. Mai 2019
Diese Tendenz ist auch in den gemäßigten Breiten zu beobachten: Während für Westfalen 1981 noch eine Obergrenze von 200 m für die unterste Mittelgebirgsstufe angegeben wurde,L. Franzisket (Hrsg.): Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen, 3. Jahrgang 1981, Heft 4. In: lwl.org, Münster, abgerufen am 21. Mai 2020, S. 28. zog der Landesbetrieb Wald und Holz Nordrhein-Westfalen 2011 die Grenze bei 300 m.Arbeitsanweisung zur Durchführung der Mittelfristigen Betriebsplanung, Anlage 01-13 (Erhebungsmerkmale). In: wald-und-holz.nrw.de, Münster, 1. Juli 2011, abgerufen am 25. Mai 2020, S. 5.
Vergleich Höhenstufen, Klima- und Vegetationszonen Die Abfolge und Ausprägung der Pflanzendecke von der Ebene bis zu den Gipfelregionen weist auf den ersten Blick große Ähnlichkeiten mit den globalen Vegetationszonen auf, deren Klima von der geographischen Breite vom Äquator zu den Polen abhängig ist. Diese zonalen Vegetationstypen sind auf globaler Maßstabsebene relativ einheitlich und können in der Regel mit sehr großräumigen Ökosystemtypen bzw. Biomen beschrieben werden. Die Bedingungen verschiedener Gebirge weisen hingegen aufgrund spezieller klimatischer Unterschiede und einer jeweils eigenen (isolierten) Stammesgeschichte des Arteninventars deutliche Unterschiede auf, die die Abweichungen verursachen. Während global etwa zwischen borealem Nadelwald, hemiborealem Übergangs-Mischwald und nemoralem Laubwald unterschieden wird, müssen im Gebirge die konkreten Pflanzengesellschaften – etwa kolliner Eichen-Hainbuchenwald, submontaner Buchenwald, tiefmontaner Tannen-Buchenwald und hochmontaner Fichten-Tannenwald – herangezogen werden.
mini|hochkant=3.5|links|Vegetationszonen und extrazonale Vegetationstypen der Erde
Unterschiede Je weiter klimatisch vergleichbare Zono- und Orobiome voneinander entfernt sind, umso größer sind folgende Unterschiede: Tagesgang der Temperaturschwankungen (in tropischen Hochgebirgen größer als im Jahresgang) Tageslänge (am Äquator ganzjährig 12 Stunden, an den Polen je nach Jahreszeit 0 bis 24 Stunden) Ähnlichkeiten im Arteninventar (aufgrund gemeinsamer Stammesgeschichte; Unterbrechung durch Isolation in Eiszeitrefugien, als Glazialrelikte u. ä.)