Als Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia, griechisch οπισθοβράγχια – ὄπισθεν „hinter“, βράγχιον „Kieme“) wird die Gruppe der Schnecken bezeichnet, die hinter dem Herzen liegende Kiemen und meist eine seitlich liegende Mantelhöhle besitzen (allerdings fehlt diese Mantelhöhle der größten Unterordnung der Hinterkiemerschnecken, den Nacktkiemern). Hinterkiemer sind Zwitter und besitzen Zwitterdrüsen. Viele haben eine rückgebildete oder gar keine Schale und anstelle von Kammkiemen rückenseitige Federkiemen bzw. Hautatmung. Schalenlose Arten entwickelten Abschreckungs-, Tarn- oder Ablenktechniken zur Selbstverteidigung. Die meisten siedeln in Meeresbodennähe. Es gibt jedoch auch Dauerschwimmer und wenige Süßwasserarten. Hinterkiemer ernähren sich von Aas und Pflanzenresten, weiden Seepflanzenbestände, Kolonien von Kleintieren, Schwämmen, Nesseltieren ab, oder erjagen Beutetiere. Eine Besonderheit sind Arten mit indirekt genutzter Photosynthese durch unverdaute symbiotische Kleinalgen oder übernommene Chloroplasten. Ihr recht kurzes Leben läuft in zwei bis drei Entwicklungsphasen ab. Die nicht durchgängig vorhandene Larvenphase (Veligerlarven) wird oft als Plankton verbracht. Das Taxon ist schon seit dem 19. Jahrhundert bekannt und auch in den modernen Systematiken von Ponder & Lindberg (1997) bzw. von Bouchet & Rocroi (2005) ein fester Bestandteil.
Einige Merkmale Das dominante Merkmal der Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) sind rechts hinter dem Herzen liegende Kiemen.
Diese Lage ist ein Produkt der Schneckenontogenese. Diese beginnt mit einem Mantel (Pallium). An dessen einem Ende (Kopfende) befinden sich u. a. der Schlund, Augen, und Nervenganglien. Dem nachgelagert sind u. a. die inneren Organe. Der Verdauungstrakt von Schlund bis After und paarige Nervenstränge durchziehen den Körper vom Kopf bis zum Ende. Durch die Ausbildung des starken Fußmuskels an der Unterseite vom Kopf in Richtung Ende wird der weichere nachgelagerte Anteil mit den inneren Organen nach oben gedrückt und vollzieht dabei eine Rechtsdrehung (Torsion). Dabei bleibt die innere Reihenfolge der Organe im Mantelsack (Eingeweidesack) unverändert. Von außen betrachtet ändert sich jedoch die Position der Organe gemessen als Abstand vom Kopf gegenüber dem Zustand vor der Torsion. Bei den Vorderkiemern führte eine Torsion von 180° dazu, dass die Kiemen näher am Kopfende sind als das Herz. Bei den Hinterkiemern schließt sich jedoch eine Detorsionsphase an, in der die Lageveränderungen der ersten Torsion teilweise rückgängig gemacht wird. Danach befindet sich das Herz wieder näher am Kopf als die Kiemen und der Mantelsack schräg rechts hinter dem Herzen.
Auf dem Kopf tragen die meisten Hinterkiemerschnecken, insbesondere die Nacktkiemer, paarige Rhinophoren zur olfaktorischen Wahrnehmung und zur Rheorezeption (Strömungswahrnehmung). Es handelt sich um mehr oder weniger auffällige keulenförmige, stabförmige, fächerförmige oder schüsselförmige Ausstülpungen, welche viele zum Schutz einziehen können.Volker Storch: Biogene Amine in Rezeptororganen von Gastropoden (Prosobranchia, Opisthobranchia). In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie, Band 115, Nr. 1, 1971, S. 94–99.Volker Storch, Ulrich Welsch: Über Bau und Funktion der Nudibranchier-Rhinophoren. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie, Band 97, Nr. 4, 1969, S. 528–536.K. Göbbeler, A. Klussmann-Kolb: A comparative ultrastructural investigation of the cephalic sensory organs in Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda). In: Tissue and Cell, Band 39, Nr. 6, 2007, S. 399–414, (PDF).
mini|links|Prachtschnecke (Chromodoris coi), auf dem Kopf sind zwei stäbchenförmige Rhinophoren sichtbar, hinten die Federkiemen mini|hochkant=0.5|Cerata: innere Verzweigung Atmung Die Atmung erfolgt bei vielen Arten durch die sich in der Mantelsackhöhle befindlichen Kammkiemen (Ctenidien). Kammkiemen sind mit vielen Haarzellen (Ciliarzellen) besetzte, gut durchblutete Hautausstülpungen, die bei gerichtetem Durchströmen von Wasser den Gasaustausch vornehmen. Bei den Nacktkiemern sind Mantelhöhle und Kiemen jedoch zurückgebildet. Stattdessen bilden sich auf dem Rücken (dorsal) Hautfortsätze (Cerata), die von feinen, mit dem Herzkreislauf verbundenen Kapillargefäßen durchzogen sind. Die Cerata verästeln sich intern oder extern sehr stark. In letzterem Falle bringen die Arten verschiedene charakteristische Formen hervor: Rosetten, vereinzelte Bündel, gestielte und ungestielte Büschel, u. a. m. Ähnlich wie bei den inneren Kiemen vergrößert das starke Verzweigen die Hautoberfläche und verbessert den Gasaustausch mit dem Wasser. Man spricht daher gerade bei starken externen Verzweigungen von Federkiemen.
Bei diversen Schnecken (z. B. Aeolidiidae) werden die Cerata von mit dem Verdauungstrakt verbundenen Papillaren durchlaufen und übernehmen u. a. Verteidigungsaufgaben, siehe Schutzmechanismen.
mini|Seehase (Aplysia dactylomela) Gattung großer Schnecken Die Hinterkiemerschnecken variieren in der Größe von wenigen Millimetern bis hin zu Dutzenden Zentimetern. Viele Schnecken haben eine Länge von etwa 2–6 cm. Winzige Schnecken findet man in verschiedenen Familien der Unterordnung der Kopfschildschnecken (Cephalaspidea), z. B. Noalda (0,9 mm), Retusa sp. (1,5 mm). Analog sehr kleine Schnecken wie z. B. Acteon lacunatus, Acteon parallelus, Acteon semicingulatus (3 mm), Enotepteron rosewateri (4 mm), Siphopteron quadrispinosum (5 mm). Kleinere Schnecken sind z. B. Hermaea dendritis (11 mm), Coryphella gracilis (15 mm). Schnecken mittlerer Größe sind z. B. Grüne Samtschnecke (oft 2 cm), Glaucus atlanticus (4 cm), Bulla striata (6 cm). Größere Schneckenarten sind die Zottige Bäumchenschnecke (10 cm), Tritona hombergi (12 cm). Mit die größten Schnecken stellt die Gattung Seehasen (Aplysia). Im europäischen Raum fand man Alypsia fasciata von 40 cm Länge. Von Aplysia vaccaria sind sogar 75 cm lange Exemplare bekannt.
Hinterkiemer haben folgende Lebensphasen: die Reifephase in der Eizelle in Gelegen oder Laichschnüren, die mit dem Schlüpfen abgeschlossen wird, die nicht bei allen Arten vorhandene Larvenphase, oft als Plankton verbracht, die mit der Metamorphose (Gestaltungsumwandlung) endet, und die Phase als eigentliche Schnecke mit Reproduktion. Die Lebenserwartung der Hinterkiemer ist nicht sehr hoch. Sie liegt bei vielen Arten bei in etwa einem Jahr. Einige Schnecken sterben kurz nach der Eiablage. Es folgen einige exemplarische Lebenserwartungen: Eubranchus pallidus – 8 Monate, Archidoris tuberculata – 12 Monate, Aeolidia papillosa – 16 Monate, Dendronotus frondosus – 24 Monate.
Lebensräume Aufgrund der Kiemen sind Hinterkiemerschnecken Wasserbewohner. Unter ihnen gibt es einige Süßwasserarten (innerhalb der Acochlidiacea).William B. Rudman, Richard C. Willan: Opisthobranchia. In: P. L. Beesley, G. J. B. Ross und A. Wells (Hrsg.): Mollusca: the southern synthesis. Fauna of Australia. 2. Bände, CSIRO, Melbourne 1998, ISBN 978-0-643-05756-2, S. 915–1035.C. Grande, J. Templado, J. Lucas Cercera und R. Zardoya: Molecular Phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda). In: Molecular Biology and Evolution. Band 21, Nr. 2, 2004, S. 303–313, . Die dominante Zahl der Arten sind jedoch Meeresbewohner.
Die maritimen Lebensräume können nach unterschiedlichen Kriterien beschrieben werden: in Küstenferne nach Tiefe küstennahe Gebiete anhand von Gezeiten (Dauerflutzone, untere und obere Gezeitenzone, Gezeitentümpel) nach Bodentypen (Sandböden, Sedimentböden, Schlamm- und Schlickböden, Hartböden, Felsböden) nach Bewuchs (Algen-, Tangwälder, Seegraswiesen, Korallenbänke, Kolonien von Moostierchen, Schwämmen, Nesseltieren) nach Klimazonen (arktische – tropische Meere)
Die Gruppe der Hinterkiemerschnecken umfasst ein sehr breites Artenspektrum. Es verwundert daher nicht, dass sie in allen Meeren und Ozeanen vorkommen und sich unterschiedlichste Lebensräume erschlossen haben.
Klimazonen. Hinterkiemer leben in alle Meeren und Ozeanen. Extrembewohner sind jedoch Arten, die in arktische Gewässern leben bzw. die Antarktis besiedeln. In arktischen Gewässern wurde z. B. die Zottige Bäumchenschnecke (Dendronotus frondosus) beobachtet. An den Küsten von Spitzbergen wurde Coryphella verrucosa nachgewiesen. In Küstengebieten der Antarktis wurden Schnecken der Art Notaeolidia depressa gefunden.
mini|Meerzitrone (Doris odhneri) Tiefe. Das Leben der Schnecken ist an ihre Nahrungsquellen gekoppelt. Insofern sind beispielsweise von Arten, die direkt oder indirekt von photosynthetisierenden Pflanzen leben, keine Tiefseerekorde unterhalb des Mesopelagial (unterhalb 1000 m) zu erwarten. Das Gros der Schnecken lebt in der Euphotischen Zone des Epipelagials, in der die Photosynthese stattfindet, der höchste Artenreichtum und die höchste Bioaktivität zu verzeichnen ist. Es gibt jedoch in der Tat einige Hinterkiemer, die sich an das Leben in Tiefseegebieten angepasst haben. Nachfolgend einige Beispiele. Arten, die in Gezeitentümpeln oder Flachwassergebieten leben, sind u. a. Aplysia punctata, Onchidoris muricata (bis 15 m), Goniodoris castanea (bis 25 m). Arten, die in der Dauerflutzone leben, sind u. a. Tritonia plebeia (bis 130 m). Arten, die unterhalb der unteren Gezeiten- bzw. Dauerflutzone zu leben, sind u. a. Archidoris tuberculata (bis 300 m), Coryphella verrucosa (bis 450 m), Breitwarzige Fadenschnecke (Aeolidia papillosa) (bis 800 m). Arten, die in der Tiefsee gefunden worden, sind u. a. Acteon hebes (800–4700 m), Acteon melampoides (400–4700 m).
Ein anderes Extrem in Hinsicht auf die Wassertiefe bilden Dauerschwimmer wie der hochseetüchtige Glaucus atlanticus. Aufgrund geschluckter Luftblasen schwimmt er in Rückenlage und von Meeresströmungen geleitet an der Wasseroberfläche.
Bodentypen. Schlamm- und Schlickböden befinden sich meist in der Nähe größerer Pflanzenkolonien, von Küsten, in Wattgebieten. Sie werden von Resteverwertern besiedelt, die daraus Nährstoffe gewinnen, aber auch von Beutejägern, die Kleintiere erjagen bzw. eingegrabene Tiere ausgraben. Hartböden sind Untergründe aus Steine, Bohlen, Metall. Sie können natürlich oder künstlich (Molen, Brücken, Schiffswände, Spundwände, versunkene Objekte etc.) entstanden sein. Schneckenbewohner von Hartböden sind u. a. Archidoris tuberculata oder Acanthodoris pilosa. Felsböden treten auf Meeresböden auf, häufig aber auch an rauen Küstenabschnitten. Sie werden z. B. von Arten der Furchenschnecken (Janolus cristatus) oder Fadenschnecken (Facelina coronata, Facelina bostoniensis) bewohnt.
Bodenbewuchs. Flächige Kolonien von Wasserpflanzen oder sessilen Wassertieren werden oft von Fadenschnecken bewohnt.
Fortpflanzung Hinterkiemer sind Zwittertiere. Sie haben sogenannte Zwitterdrüsen, Keimdrüsen, die beide für die Fortpflanzung notwendigen Keimzellen erzeugen.
Übertragung von Samenzellen
Anders als die ebenfalls zwittrigen Echten Bandwürmer, sind die Hinterkiemer keine Selbstbefruchter, sondern benötigen für die Befruchtung der Eizellen einen Partner. Bei der Paarung nähern sich beide Partner dicht aneinander an, bringen ihre Geschlechtsöffnungen übereinander und vollziehen einen Samenaustausch. Dabei kann es sein, dass die Begattung wechselseitig stattfindet, also beide Partner als Männchen und als Weibchen fungieren. Es kommen auch, vor allem bei hoher Populationsdichte, sog. Paarungsketten vor (z. B. bei Seehasen), bei denen das hinterste Tier nur als Männchen, das vorderste Tier nur als Weibchen und die Tiere dazwischen als Männchen und als Weibchen fungieren.
Schneckeneier
mini|hochkant|Dolabrifera: Eizellen