Die Bilateria sind die bilateralsymmetrisch gebauten dreikeimblättrigen Gewebetiere (Eumetazoa). Der wissenschaftliche Name des Taxons ist von lateinisch bis und latus abgeleitet und bedeutet „Zweiseitige“ oder „Zweiseitentiere“.
Begriff Im Jahr 1841 schrieb der deutsche Geowissenschaftler Heinrich Georg Bronn, dass die Körpergestalt vieler Tiere zu einer Art Keil vereinfacht werden könnte.Heinrich Georg Bronn: Handbuch einer Geschichte der Natur. Erster Band. In: Gottlieb Wilhelm Bischoff, Johann Reinhard Blum, Heinrich Georg Bronn, Karl Caesar von Leonhard, Friedrich Sigismund Leuckart, Friedrich Siegmund Voigt (Hg.): Naturgeschichte der drei Reiche. Band 13, 1841, S. 4. Einundzwanzig Jahre später führte der kanadische Geowissenschaftler John William Dawson das Wort Bilaterata ein, um die Gruppe der Tiere mit bilateralsymmetrischem Körperbau zu bezeichnen.John William Dawson: Zoological Classification; or Cœlenterata and Protozoa, versus Radiata. In: The Canadian Naturalist and Geologist. Band 07, 1862, S. 440. Im darauffolgenden Jahrzehnt prägte der deutsche Zoologe Ernst Haeckel für diese Tiere schließlich den Ausdruck Bilateria. Er stellte dem Begriff zudem das Wort Sphenota als Synonym zur Seite. Letztere Wortprägung sollte „Keiltiere“ bedeuten. Sie bezog sich auf die gewisse Keilförmigkeit der Zweiseitentiere, die von Heinrich Georg Bronn herausgestellt worden war.Ernst Haeckel: Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. In: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Band 08, 1874, S. 35. In aktuelleren biologischen Veröffentlichungen taucht Dawsons Wort Bilaterata nur sehr selten auf, obwohl es sich um die ältere Bezeichnung handelt.zum Beispiel Wolfgang Hennig: Genetik. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg, 2002, S. 17. Bereits seit ihrer Begriffsprägung fand Haeckels Wortalternative Sphenota kaum Beachtung. Andererseits setzte sich seine zweite Prägung Bilateria allgemein durch.zum Beispiel Joanna Fietz, Jutta Schmid: Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Zoologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 2019, S. 64, 262, 265, 266.
Neben der Bilateralsymmetrie gehört auch die embryonale Anlage von drei Keimblättern zu den grundlegenden Merkmalen aller Zweiseitentiere. Aus diesem Umstand wurden eigene Gruppenbezeichnungen abgeleitet, die als Synonyme für den Ausdruck Bilateria gelten. Im Jahr 1873 stellte der britische Zoologe Edwin Ray Lankester das Wort Triploblastica vor.Edwin Ray Lankester: On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of animals, and on the origin of vascular and lymph systems. In: The Annals and magazine of natural history; zoology, botany, and geology. Band 11, 1873, S. 330.Ernst Haeckel: Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. In: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Band 08, 1874, S. 32. Es wird bis heute benutzt.zum Beispiel Vitaly V. Kozin, Roman P. Kostyuchenko: Evolutionary Conservation and Variability of the Mesoderm Development in Spiralia: A Peculiar Pattern of Nereid Polychaetes. In: Biology Bulletin. Band 43, 2016, S. 216. Allerdings wird ähnlich häufig auch die abgeschliffene Ausdrucksvariante Triploblasta geschrieben.zum Beispiel Roberto Ligrone: Biological Innovations that Built the World. Springer International Publishing, Cham, 2019, S. 322. Sie kann bis in die 1970er Jahre zurückverfolgt werdenAlice Levine Baxter: Edmund B. Wilson as a Preformationist: Some Reasons for His Acceptance of the Chromosome Theory. In: Journal of the History of Biology. Band 09, 1976, S. 39. und stellt eine latinisierte Version des englischen Fachausdrucks „Triploblasts“George L. Purser: Preliminary notes on some Problems connected with Respiration in Insects generally and in Aquatic forms in particular. In: Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. Band 18, 1916, S. 63. für die „Triploblasten“Adolf Lendl: Hypothese über die Entstehung von Soma- und Propagationszellen. Verlag R. Friedländer und Sohn, Berlin, 1889, S. 34. dar.
Merkmale Die Bilateria zeigen wenigstens im Larvenstadium Bilateralsymmetrie, das heißt, es existiert eine linke und eine rechte Körperhälfte, die jeweils spiegelbildlich zueinander aufgebaut sind. Es sind keine weiteren Symmetrieebenen vorhanden. Im Erwachsenenstadium können einzelne Organe nicht symmetrisch ausgebildet sein, zum Beispiel die Leber des Menschen oder die Vorderscheren der Winkerkrabben. Die erwachsenen Stachelhäuter sind sekundär radiärsymmetrisch.
Alle Bilateria verfügen ursprünglich über ein Vorder- und ein Hinterende sowie einen Mund. Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung können diese Merkmale aber reduziert worden sein, beispielsweise bei Parasiten. Die Hauptachse des Körpers verläuft durch das Vorder- und das Hinterende. Bei einigen Gruppen der Bilateria ist diese ursprüngliche Bewegungsrichtung jedoch abgeändert, zum Beispiel schwimmen Tintenfische morphologisch gesehen nach oben oder unten. mini|Auch Schnecken mit einem spiralig gewundenen Schneckenhaus gehören zu den Bilateria. Die erwachsenen Bilateria leben überwiegend solitär und frei beweglich. Die Hauptachse liegt meist in der Fortbewegungsrichtung. Sie suchen meist aktiv nach Nahrung, wobei die Entwicklung eines Kopfabschnittes mit einem übergeordneten Teil des Nervensystems, also einem Cerebralganglion oder Gehirn, eine wesentliche Rolle spielt. Dieses als Cephalisation bezeichnete Ereignis ist während der Evolution in verschiedenen Linien der Bilateria aufgetreten.
Meist ist während der Bewegung eine bestimmte Körperseite zum Boden gerichtet. Diese wird als Bauch- oder Ventralseite bezeichnet. Sie weist entsprechende Strukturen zur Bewegung des Körpers wie Kriechsohlen oder Extremitäten auf. Der Ventralseite entgegengesetzt liegt die Rücken- oder Dorsalseite. Die imaginäre Trennfläche zwischen Dorsal- und Ventralseite wird Dorsoventralebene genannt. Im rechten Winkel auf der Dorsoventralebene steht die Symmetrieebene des Körpers der Bilateria, die Sagittalebene. Sie trennt die rechte von der linken Körperhälfte.
Sessile und in Kolonien lebende Lebensformen sind in wenigen Gruppen der Bilateria vertreten, zum Beispiel bei Kamptozoa und Bryozoa. Diese haben zudem eine mit dieser Lebensweise verbundene filtrierende Nahrungsaufnahme.
Ein weiteres, für alle Bilateria charakteristisches Merkmal ist die Dreikeimblättrigkeit oder Triploblastie, d. h. die Existenz des Mesoderms, eines dritten Keimblattes, das während der Gastrulation angelegt wird und sich zwischen die beiden primären Keimblätter Ektoderm und Entoderm schiebt. Es ist meist mesentodermaler Herkunft, es wird also vom Entoderm gebildet. Aus dem Mesoderm werden die Muskulatur, das Bindegewebe und das Epithel um die sekundäre Leibeshöhle Coelom gebildet.
Systematik Das Schwestertaxon der Zweiseitentiere (Bilateria) besteht entweder aus den Hohltieren (Coelenterata) oder aus den Rippenquallen (Ctenophora) oder aus den Nesseltieren (Cnidaria). Zusammen mit Rippenquallen und Nesseltieren bilden die Zweiseitentiere möglicherweise eine gemeinsame Abstammungsgemeinschaft namens Gewebetiere (Eumetazoa). Hier bestehen aber noch immer Unsicherheiten und Uneinigkeiten.Bernd Schierwater, Peter W.H. Holland, David J. Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle: Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. In: Frontiers in Ecology and Evolution. Band 4, 2016, Artikel 5, S. 2, 9. Verschiedene taxonomische Arbeitsgruppen führen Argumente für drei unterschiedliche Konzepte an.Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504, 507–508. Das Coelenterata-KonzeptWalker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R. Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide: The Role of Homology and Orthology in the Phylogenomic Analysis of Metazoan Gene Content. In: Molecular Biology and Evolution. Band 36, 2019, S. 643–649. steht neben dem Acrosomata-KonzeptPeter Ax: Multicellular Animals · Volume 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 1996, S. 82, 104. und dem ParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept.Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: The evolution of animal genomes. In: Current Opinion in Genetics & Development. Band 35, 2015, S. 26. Je nach verwendeter Systematik werden auch die beiden weiteren Großgruppen der Schwämme (Porifera)Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1. und der Scheibentiere (Placozoa) an verschiedenen Positionen in der Systematik der Tiere (Metazoa) verortet.
Konzepte zur Systematik der Metazoa einschließlich der BilateriaCoelenterata-KonzeptAcrosomata-KonzeptParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Coelenterata Ctenophora Cnidaria Bilateria Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Cnidaria Acrosomata Ctenophora Bilateria Metazoa Ctenophora unbenannt Porifera ParaHoxozoa Placozoa Planulozoa Cnidaria Bilateria
Die Zweiseitentiere (Bilateria) spalten sich in die Linien der Xenacoelomorpha und der Nierentiere (Nephrozoa).Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. In: Nature. Band 530, 2016, S. 89. Während sich erstere in Xenoturbellida und Acoelomorpha gliedern,John Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg: The sperm of Xenacoelomorpha revisited: implications for the evolution of early bilaterians. In: Zoomorphology. Band 138, 2019, S. 13. wird bei letzteren zwischen Urmundtieren (Protostomia) und Neumundtieren (Deuterostomia) unterschieden. Die Urmundtiere vereinigen in sich die Taxa der Häutungstiere (Ecdysozoa) und der Spiralfurcher (Spiralia).Andreas C. Fröbius, Peter Funch: Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. In: Nature Communications. Band 8, 2017, S. 3. Die Neumundtiere umfassen die Gruppen der Ambulacraria und der Rückensaitentiere (Chordata).Alfred Goldschmid: Deuterostomia. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 716.
Innere Systematik der Bilateria
Evolution