Die Gliederfüßer (Arthropoda, von und , Gen. , gelegentlich eingedeutscht als Arthropoden)Andreas Hassl: Medizinische Entomologie & Hirudineologie & Vertebratologie. 2. Deutsche Auflage v6.3. Skriptum zur Vorlesung WS 2011/12. Eigenverlag, Wien, A. 25 pp. sind ein Stamm wirbelloser Tiere. Zu ihnen gehören die Insekten, die übrigen Hexapoden, Tausendfüßer, Krebstiere (z. B. Flusskrebse, Entenmuscheln), Spinnentiere (z. B. Spinnen, Skorpione, Milben), die übrigen Kieferklauenträger, Pfeilschwanzkrebse und die ausgestorbenen Trilobiten.
Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten (nicht fossilen) Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstige Sechsfüßer, etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere (nur Größenordnungen, genaue Zahlen schwanken je nach Autor und Jahr der Publikation). Alleine aus Deutschland sind über 39.000 Arten dieses äußerst artenreichen Stammes bekannt. Sie entstanden vermutlich während der kambrischen Explosion, als zu Beginn des Kambriums vor etwa 540 Millionen Jahren die mehrzelligen Tierstämme plötzlich in der Fossilüberlieferung auftraten.
Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie zu den Panarthropoda zusammengefasst werden. Einige Taxonomen nennen diese übergeordnete Gruppe Arthropoda, die „eigentlichen“ Arthropoden werden dann als Euarthropoda bezeichnet.
In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Gliedertieren (Articulata) zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber für eine enge Verwandtschaft der Gliederfüßer mit den Fadenwürmern (Nematoda) und deren engster Verwandtschaft (Cycloneuralia). Diese gemeinsame Gruppierung wird Häutungstiere (Ecdysozoa) genannt.
Körperbau mini|A Cuticula und Epidermis 1 Epicuticula mit Details (B): 1a Cementum 1b Wachsschicht 1c Epicuticula externa 1d Epicuticula interna 2 Exocuticula, 3 Endocuticula 2 + 3 Procuticula 4 Epithelschicht, 5 Basalmembran 6 Epithelzelle, 6a Porenkanäle 7 Drüsenzelle 8 Cuticulagrube (Bothrion) 9 Wärmerezeptive Zellen 10 Nervenenden 11 Trichobothrium 12 Sensillum 13 Drüsenöffnungen
Außenskelett Die Körperhülle der Arthropoden bildet ein Außenskelett, das von den Epithelzellen der obersten Zellschicht (Epidermis) nach außen abgeschieden wird; sie wird als Cuticula bezeichnet. Durch die feste Außenhülle ist ein Wachstum nur dadurch möglich, dass diese Hülle periodisch abgestreift und ersetzt wird (Häutung). Die verhärtete Außenhülle an Körper und Extremitäten ist das Merkmal, welches die Arthropoden am besten kennzeichnet, ähnliche Bildungen kommen nur noch bei den verwandten Bärtierchen vor.
Die Körperhülle besteht aus Chitin und zahlreichen Proteinen. Chitin und Proteine werden durch eingelagerte vom Dopamin abgeleitete Verbindungen untereinander netzartig fest verbunden („sklerotisiert“). Sie kann danach flexibel bleiben (z. B. am Hinterleib der meisten Spinnen oder zahlreicher Insektenlarven). Typischerweise sind aber ausgehärtete, stärker sklerotisierte Platten (Sklerite) eingelagert, die von schwächer sklerotisierten Gelenkmembranen unterbrochen, gelegentlich aber zu Hüllen oder Panzern fest verbunden sein können. Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern und wenigen Insekten(larven) ist die Hülle durch Kalkeinlagerung weiter verstärkt.
Die Hülle ist farblos, strohfarben oder gelblich, häufig durch Melanin, Pigmente, gelegentlich auch durch Strukturfarben dunkel oder bunt gefärbt. Bei den Insekten und Spinnen besitzt sie als äußere Lage eine Lipidschicht als Verdunstungsschutz, die den Tausendfüßern und auch allen landlebenden Krebstieren fehlt.
Segmente Arthropoden besitzen einen in Segmente gegliederten Körper. Die Segmente weisen im Grundbauplan gleichen Bau mit gleichen Organen, Anhängen etc. auf (mit Ausnahme des ersten und des letzten). Bei allen Arthropoden ist dieser Grundbauplan durch zahlreiche Abwandlungen nur in Teilen tatsächlich verwirklicht, in der Regel sind die Segmente aber gut erkennbar gegeneinander abgegrenzt, und zahlreiche Organe (z. B. Gliedmaßen, Öffnungen des Herzens, Drüsen, Muskeln) sind segmental angelegt.
Traditionell wird angenommen, im Grundbauplan hätten die Gliederfüßer eine unbestimmte Anzahl in sich gleichartiger Segmente besessen, deren Anzahl erst später im Zuge der Spezialisierung fixiert worden sei. Diese Annahme beruht aber großenteils auf der Analogie mit den Ringelwürmern. Alle Gliederfüßer mit Ausnahme einiger Tausendfüßer, der Kiemenfußkrebse und der ausgestorbenen Trilobiten besitzen eine fixierte Segmentzahl; auch die aus dem Kambrium fossil überlieferten Lobopoden, die allgemein als Stammgruppenvertreter gelten, besaßen eine fixierte (und überschaubar große) Segmentzahl. Innerhalb der Forschung ist noch umstritten, ob die Segmentierung ein ursprüngliches Merkmal ist, welches die Gliederfüßer vom gemeinsamen Vorfahren der Bilateria geerbt haben, oder ob es sich um eine evolutive Neuheit handelt; in diesem Fall wäre bei den anderen im Grundbauplan segmentierten Tierstämmen (vor allem den Ringelwürmern und den Chordatieren) die Segmentierung konvergent entstanden.
An jedem Segment kann ein Paar ebenfalls in Abschnitte gegliederter Gliedmaßen (Beine, Mundwerkzeuge, Antennen) sitzen, welches aber an verschiedenen Segmenten auch fehlen kann. Die entwicklungsgeschichtliche Grundlage von Körpersegmenten und Beinabschnitten ist dabei vergleichbar, die Extremitäten können als sekundäre Körperachsen aufgefasst werden.
Auch das Nervensystem ist segmental angelegt und besteht aus einem auf der Bauchseite verlaufenden Doppelstrang mit einem Ganglion und einer Querverbindung (Kommissur) pro Segment („Strickleiternervensystem“). Typisch ist auch ein rückenseitiges (dorsales) Herz und ein offener Blutkreislauf.
Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paar zweiästiger (biramer) Gliedmaßen (Spaltbeine). Der (untere) Innenast wird Beinast oder Schreitbein genannt, der Außenast Kiemenast, womit auch die Funktionen angedeutet sind.
Verschmelzung mehrerer Segmente (Tagmatisierung) mini|Hundertfüßer mini|Doppelfüßer Bei der Diversifizierung der Gliederfüßer im Laufe der Evolution kam es zu Gruppenbildungen oder auch Verschmelzungen von Segmenten. Welche Segmente miteinander zu einem Tagma verschmolzen sind, ist bei unterschiedlichen Gruppen verschieden. Bei allen Gliederfüßern ist es zur Verschmelzung einiger der vorderen Segmente zum Kopf gekommen, der ein aus mehreren Ganglien verwachsenes Gehirn und zu Mundwerkzeugen und Antennen geformte ein- oder zweiästige Gliedmaßen besitzt. Bei den verschiedenen Gruppen der Gliederfüßer ist eine unterschiedliche Anzahl von Segmenten zum Kopf verschmolzen.
Bei urtümlichen Gliederfüßern wie den Remipedia besteht die Gliederung des Körpers hinter dem Kopf zum großen Teil noch aus nahezu identischen Segmenten. Die Trilobiten hatten einen ähnlich repetitiven Körperbau.
Bei den Tausendfüßern sind aus Vorfahren mit relativ wenigen Segmenten (je nach Stammgruppe 12 bis 15) sekundär wieder Tiere mit zahlreichen gleichartigen Segmenten hervorgegangen; bei den Doppelfüßern (Diplopoda) sind jeweils zwei aufeinanderfolgende Segmente miteinander zu einem Doppelsegment verschmolzen, so dass jedes „Segment“ des Rumpfes zwei Beinpaare hat; bei vielen Hundertfüßern folgen jeweils ein breites und ein schmales Segment aufeinander.
links|mini|Ameise mini|Eintagsfliege Bei den Insekten ist die Tagmatisierung weiter fortgeschritten: Jeweils mehrere Segmente sind zu Kopf, Mittel- und Hinterleib verschmolzen. Die drei so entstehenden Körperabschnitte haben eine sehr unterschiedliche Funktion. Die Gliedmaßen der ursprünglichen Segmente des Kopfes sind zu Antennen und Mundwerkzeugen umgebildet. Im Mittelleib (Thorax) sind drei Segmente zu einem Tagma verwachsen, dessen drei Paar Gliedmaßen den Außenast verloren haben und als Schreitbeine dienen. Solche Gliedmaßen heißen einästig (uniram). Beim Hinterleib können die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sein oder zu besonderen Organen (Kiemen, Begattungsorgane, Legebohrer) umgebildet sein, sie dienen aber nie als Laufbeine der Fortbewegung. Bei Gliederfüßern, die über keine sichtbaren Kiemen verfügen, erfolgt die Atmung entweder über in die Körperoberfläche eingestülpte Kiemen (Lungen) oder über ästig verzweigte Einstülpungen der Körperwand, die Tracheen. Der Hinterleib kann aus unterschiedlich vielen Segmenten ohne Gliedmaßen bestehen. Die Insektenflügel werden traditionell nicht als Gliedmaßen, sondern als umgebildete Seitenplatten der Brustsegmente gedeutet. Neuere genetische und entwicklungsbiologische Erkenntnisse deuten aber darauf hin, dass sie auf den Kiemenast des ursprünglichen Spaltbeins zurückgehen. (In diesem Fall sind die Kiemen wasserlebender Insektenlarven, z. B. der Eintagsfliegen, homologe Bildungen. Aus dem Mesozoikum existieren fossile Insektenlarven, die sich als Übergangsglieder deuten lassen.)
mini|links|hochkant|Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus) Bei den anderen Unterstämmen ist die Verschmelzung der Segmente in anderen Varianten erfolgt. Spinnen bestehen aus zwei Abschnitten. Der Vorderleib (Prosoma) besteht aus sechs verschmolzenen Segmenten. Eines der Beinpaare wurde zu Mundwerkzeugen, den Cheliceren, umgebildet, eines zu Tastern und vier zu Beinen. Die Gliedmaßen des Hinterleibs (Opisthosoma) haben den Beinast verloren, der Kiemenast liegt als Fächerlunge in Einstülpungen des Hinterleibs; bei manchen Arten wurden diese Fächerlungen in Tracheen umgewandelt. Aus den letzten Beinpaaren sind die Spinnwarzen entstanden. Bei den Weberknechten und Scheinskorpionen sind Vorder- und Hinterkörper zu einem kompakten Körper verschmolzen.
mini|Pfeilschwanzkrebs Bei den Pfeilschwanzkrebsen (Xiphosura) sind am Hinterleib noch Beine erhalten (Blattbeine), deren Kiemenäste Fächerkiemen bilden, die den Fächerlungen der Spinnen sehr ähnlich sind.
Bei den Krebstieren ist der Körper meist ebenfalls in Kopf, Thorax und Abdomen gegliedert, der Bauplan ist aber vielfältig abgewandelt. Bei zahlreichen Krebsordnungen sind ein oder zwei ursprüngliche Thoraxsegmente funktionell mit dem Kopf verschmolzen. Der Thorax weist eine sehr unterschiedliche Anzahl von beintragenden Segmenten auf. Ein gliedmaßenloses Abdomen ist je nach Verwandtschaftsgruppe vorhanden oder kann auch fehlen. Bei den Malacostraca ist anstelle des Abdomens ein gliedmaßentragendes Pleon ausgebildet. Am Körperende steht bei ihnen ein aus mehreren Anhängen verschmolzenes Schwanzruder. Viele andere Krebse tragen hier lange Anhänge (meist als Furca bezeichnet). Die Körpergliederung kann bei vielen Krebstieren durch eine Körperduplikatur, den Carapax, verdeckt sein. Diese kann einteilig oder zweischalig gegeneinander beweglich ausgebildet sein; bei einigen Gruppen (Ostracoda, Conchostraca) umhüllt sie den ganzen Körper, der dadurch muschelförmig aussieht. Bei den Malacostraca ist der ursprünglich nur am Kopf ansitzende Carapax mit dem Thorax fest verwachsen und bildet so einen einheitlichen, nicht mehr in sich beweglichen Cephalothorax. Bei einigen festsitzenden (Seepocken, Entenmuscheln), besonders aber bei parasitischen Gruppen kann der Körperbau vollkommen umgestaltet sein, so dass das Tier kaum noch als Gliederfüßer erkennbar ist.
Sinnesorgane Augen 300px|mini