Ökologische Nische bezeichnet die Gesamtheit der biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, innerhalb derer eine Art selbst ökologische Funktionen ausüben und überleben kann. Einige Autoren umschreiben die ökologische Nische von Tieren auch als deren „Beruf“ oder „Planstelle“Werner J. Kloft: Ökologie der Tiere. Ulmer, UTB 729, Stuttgart 1978, S. 161 ff. innerhalb der Lebensgemeinschaft der verschiedenen Organismen im jeweiligen Biotop.
Begriffsgeschichte Die Bezeichnung Nische in ökologischem Zusammenhang wurde in einer Schrift des Naturforschers Joseph Grinnell 1917 erstmals erwähnt.J. Grinnell: The niche-relationships of the California thrasher. In: The Auk. 1017, 34, S. 427–433. (Es gibt verstreute frühere Belege ohne Resonanz). Der Nischenbegriff Grinnells ist im Wesentlichen auf die Umwelt bezogen: Er beschreibt einen Bereich der Erdoberfläche mit seinen spezifischen ökologischen Standorteigenschaften, der für das Überleben der betrachteten Art förderlich ist. Unabhängig davon führte der englische Ökologe Charles Elton im Jahr 1927 den Begriff Nische in ähnlichem Sinn nochmals ein.C. S. Elton: Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London 1927. Elton legt größeren Wert auf die biologischen Interaktionen, sein Nischenbegriff entspricht eher der Rolle oder Funktion einer Art in ihrer Lebensgemeinschaft, vor allem auch ihre Beziehung zu Feinden und Nahrungsressourcen.
Der Begriff in seiner heutigen Verwendung geht auf einen einflussreichen Artikel des Zoologen George Evelyn Hutchinson zurück,G. E. Hutchinson (1957): Concluding remarks. In: Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology. 22, 415–427. der auf den Arbeiten Grinnells und Eltons aufbaut. Hutchinsons wichtigste Neuerung war, dass die Nische nicht als Eigenschaft der Umwelt angesehen wird – in die eine Art „passen“ oder „nicht passen“ kann, die ggf. auch „leer“ bleibt –, sondern als eine Eigenschaft der Art selbst.Im deutschen Sprachraum wird teilweise das Nischenkonzept von Klaus Günther oder das Konzept der ökologischen Lizenz nach Günther Osche verwendet, die sich in Details unterscheiden. Vgl.: Michael Schmitt: Ecological niche sensu Günther and ecological licence sensu Osche – two valuable but poorly appreciated explanatory concepts. In: Zoologische Beiträge N.F. 31, 1987, 49–60.
Das Konzept von Hutchinson mini|Toleranzbereiche und Optimum eines Lebewesens bezüglich eines Umweltfaktors Hutchinsons Konzept geht von der bekannten Tatsache aus, dass eine Art nur leben kann, wenn die Umweltfaktoren sich innerhalb eines bestimmten Bereichs bewegen; hierzu zählen Temperatur, Feuchtigkeit, Bodenbeschaffenheit, Nahrungsangebot, Predationsdruck u. a. Der Wertebereich eines Faktors, z. B. der Temperatur, wird in graphischen Darstellungen üblicherweise in einem einfachen Koordinatensystem auf einer Skala auf der Abszisse („x-Achse“) eingetragen, der Grad der Eignung für den Organismus auf der Ordinate („y-Achse“). Wenn ein zweiter Faktor in derselben Grafik berücksichtigt werden soll, z. B. die Feuchtigkeit, muss ein Flächendiagramm erstellt werden mit der zweiten Dimension für den zweiten Faktor, d. h. für die Kombinationen aus Temperatur und Feuchtigkeit, in denen diese Art leben kann. (Ein Anwendungsbeispiel für die Nische des Wasserflohs Daphnia magna bietet Hooper.)Helen L. Hooper u. a: The ecological niche of Daphnia magna characterized using population growth rate. In: Ecology. 89(4), 2008, 1015–1022. Ein dritter Faktor (z. B. pH-Wert des Bodens) definiert ein Volumen. Mit Hinzufügen weiterer Faktoren ergibt sich ein nicht mehr anschauliches, aber theoretisch mathematisch nachvollziehbares Gebilde: ein n-dimensionaler Hyperraum.
Dieser Hyperraum setzt sich also aus der Gesamtheit aller Umweltfaktoren wie Temperatur, Nahrung, Bodenfeuchte, Lebensraum usw. zusammen, die für die jeweilige ökologische Nische zutreffen, und formt (im mathematischen Sinne) einen sogenannten Nischenraum. Die einzelnen Faktoren lassen sich als Dimensionen graphisch darstellen. Ein Umweltfaktor stellt jeweils eine Dimension dar. Die ökologische Nische wird durch die Grenzen definiert, in denen eine Art leben und sich fortpflanzen kann, was sich als Bereich auf jedem Graph abbilden lässt. Es gibt innerhalb dieses Bereiches für jeden Faktor ein Optimum, bei dem die Art am besten gedeiht. Außerhalb des Optimumbereichs befindet sich zu beiden Seiten ein Toleranzbereich, in dem Individuen der betreffenden Art überleben können. In der Praxis gibt es jedoch aufgrund der Komplexität des Lebens sehr viele Dimensionen. Ein Diagramm einer realistischen mehrdimensionalen Nische kann man sich daher nur schwer vorstellen und nicht zeichnen. Der n-dimensionale Hyperraum der Umweltfaktoren kann daher aus Gründen der Anschaulichkeit in zwei- bis dreidimensionale Nischendiagramme zerlegt werden.
mini|Verschiedene Flechten an einem Kamin. Jedoch nicht der Ort beschreibt die ökologische Nische, sondern die Fähigkeit der jeweiligen Flechtenarten, unter den gegebenen Umweltfaktoren „fehlender Boden“, eine bestimmte „Sonnenexposition“, extreme, doch verschieden starke „Feuchtigkeitsschwankungen“ an diesem „Fels“, „Säuregehalt“ und „spezifisches Substrat“, also unter den jeweiligen Standortbedingungen mit der Umgebung durch Aufnahme und Ausscheidung von Substanzen in Wechselwirkung zu treten und zu gedeihen.
Moderne Anwendungen des Begriffs sind durch Ableitung und Abwandlung des Hutchinsonschen Konzepts entstanden. Besonders in die Synökologie fand der Nischenbegriff Eingang. Hier haben sich die mit dem Begriff zusammenhängenden Termini Nischenbreite, Ökologische Potenz, Nischenüberlappung und Einnischung bewährt.Munk 2000, S. 14–24.
Nischenüberlappung bedeutet, dass sich zwei Arten die gleiche ökologische Nische teilen. Nischenüberlappung führt in der Regel zu Konkurrenz z. B. durch Verringerung von Ressourcen wie Raum oder Nahrungsangebot oder auch Licht und Wasser bei Pflanzen. Das hat ein Sinken der Überlebensfähigkeit, des Wachstums und der Fortpflanzungsrate der betroffenen Art(en) zur Folge. Ausnahmen sind nur Beziehungen von Arten mit positiven Auswirkungen, vor allem Mutualismus.
Der Begriff ökologische Nische wird gelegentlich missverstanden, da mit dem Begriff „Nische“ umgangssprachlich allgemein eine Räumlichkeit oder ein Ort verbunden wird. Die ökologische Nische ist aber keine räumliche Beschreibung, im Gegensatz zu den Begriffen Habitat (bzw. Standort) und Biotop, die einen physischen Ort bezeichnen. Tatsächlich ist die ökologische Nische ein funktioneller Begriff, der die „ökologische Rolle“ bezeichnet, welche die Art in dem betrachteten Ökosystem spielt. Er beschreibt also, welche biotischen und abiotischen Bedingungen, Umweltfaktoren und evolutionären Faktoren für das Leben bzw. Überleben dieser Art im Ökosystem von Bedeutung sind. Hieraus folgt, dass so definierte Nischen nicht „besetzt“ werden können. Sie werden vielmehr „gebildet“, und zwar durch Interaktion zwischen den Organismen einer Art mit ihrer Umwelt.
mini|Der Igel, ein Insektenfresser So ist beispielsweise die ökologische Nische des Igels unter der Schwankungsbreite der Temperaturen der gemäßigten Zone in seinem „Beruf“ als Vertilger von Schnecken und am Boden laufenden Insekten tätig zu sein, den der Hund nicht erbeuten kann, weil seine Stacheln ihn schützen, während sich zwischen den Stacheln die Flöhe vermehren, die auf den Hund als neuen Wirt überspringen. Der Maulwurf im gleichen Garten, der ebenfalls ein Insektenfresser ist, kann aufgrund anderer körperlicher Merkmale nicht die gleichen ökologischen Funktionen erfüllen.
Nischentheorie und Konkurrenz zwischen Arten Die artbezogene Definition der ökologischen Nische kann naturgemäß für jede Art unabhängig erfolgen. Andere Arten gehen indirekt (als Umweltfaktoren, z. B. als Prädator oder als Nahrung) in die Nischendefinition ein, spielen aber direkt keine Rolle. Vergleicht man die so gefundenen ökologischen Nischen verschiedener Arten, können diese völlig getrennt voneinander sein, wenn die Arten keinen Bereich eines Lebensraums teilen. Häufiger werden sich die so gebildeten Nischen aber mehr oder weniger stark überlappen. Dies bedeutet, dass Teile des Nischenraums von beiden Arten genutzt werden können. Der Nischenraum einer Art in Gegenwart anderer Arten wird sich also von demjenigen ohne diese unterscheiden. Er kann größer sein (bei symbiontischen oder mutualistischen Beziehungen), häufiger wird er allerdings durch Konkurrenz oder andere Antagonismen kleiner sein.
Fundamentale und realisierte Nische mini|Art 1 könnte in der umfänglicheren fundamentalen Nische A leben (außerhalb nicht), die Art 2 in Nische B. Art 1 realisiert aber nur den kleineren Bereich y, während Art 2 an die Realnische z angepasst lebt. In der Schnittmenge x der beiden Kreise konkurrieren die beiden Arten miteinander. Man unterscheidet daher zwei grundlegende Konzeptionen einer ökologischen Nische:
Als fundamentale Nische bzw. Fundamentalnische einer Art bezeichnet man den Teil eines Nischenraums, in dem diese Art alleine aufgrund ihrer physiologischen Potenz, also ihrer genetischen Variabilität und Reaktionsnorm und der damit verbundenen Anpassungsfähigkeit leben könnte. Praktisch ist dies nur unter Laborbedingungen feststellbar. Dies ist gewissermaßen die ökologische Gesamtbeschreibung der betreffenden Art. Als realisierte Nische bzw. Realnische bezeichnet man den Teil, der unter Berücksichtigung der konkreten aktuellen Standortfaktoren in einem bestimmten Ökosystem tatsächlich von der betreffenden Art belegt wird. Hierbei tritt jedes Individuum in Wechselbeziehung zu Artfremden oder Artgenossen und konkurriert mit ihnen um Ressourcen bzw. wird in sonstiger Weise in seinen Möglichkeiten beschränkt. Die realisierte Nische ist Teil der fundamentalen Nische. Das bedeutet, dass die realisierte Nische neben den biotischen Faktoren weiterhin auch von den abiotischen Faktoren abhängig ist.
Bedeutung des Konkurrenzfaktors Da Konkurrenz zwischen den Arten nach Meinung sehr vieler Ökologen zu den wesentlichen Faktoren gehört, die natürliche Lebensgemeinschaften bestimmen, liegt ein wesentlicher Anwendungsbereich der Nischentheorie in der Betrachtung dieser Konkurrenz. Ausgangspunkt ist das Konkurrenzausschlussprinzip: Demnach können in einem Lebensraum zwei Arten mit gleichen Lebensansprüchen nicht miteinander koexistieren. Die konkurrenzüberlegene Art wird die unterlegene verdrängen. Gilt das Prinzip in natürlichen Lebensgemeinschaften, ist es erklärungsbedürftig, warum dort so viele Arten offensichtlich miteinander auskommen können, ohne dass die meisten von ihnen durch überlegene Konkurrenten verdrängt würden. Hutchinson selbst sprach z. B. für das Phytoplankton von Seen, das in einem scheinbar homogenen Lebensraum um eine Handvoll essenzieller Ressourcen konkurriert (im Wesentlichen: Licht, Phosphor, Stickstoff) und doch sehr artenreich ist, vom „Paradox des Planktons.“.G. E. Hutchinson: The paradox of the plankton. In: The American Naturalist. Band 95, Nr. 882, 1961, S. 137–145.
Übersetzt in die Sprache der Nischentheorie bedeutet Konkurrenzausschluss, dass sich die Nischen zweier Arten für zumindest eine dieser Arten vollständig überlappen (sie brauchen nicht identisch zu sein: Eine Nische kann von einer anderen vollständig eingeschlossen sein). Besitzt eine der Arten einen Anteil des Nischenraums, den der überlegene Konkurrent nicht besiedeln kann, hat sie dort ein Refugium. Damit ist zwar das Überleben der Art gesichert, aber ein gemeinsames Vorkommen wäre weiterhin unmöglich.
Innerhalb der Nischentheorie gibt es verschiedene Lösungsmöglichkeiten für dieses Problem. Räumliche Variabilität: Der Lebensraum besteht aus Teil-Lebensräumen, die sich in einem oder mehreren Umweltfaktoren unterscheiden. In jedem Teil-Lebensraum ist eine andere Art konkurrenzüberlegen.