Die Kladistik ( „Zweig“) oder phylogenetische Systematik ist eine Methodik der biologischen Systematik und Taxonomie auf der Basis der Evolutionsbiologie.
Sie wurde von dem deutschen Entomologen Willi Hennig in den 1950er Jahren in ihren Grundzügen umrissen und in seinem Lehrbuch Phylogenetic Systematics 1966 beschrieben.
Der Ausdruck „Kladistik“ für diese Methode, die auf der Verwendung von Kladen genannten geschlossenen Abstammungsgemeinschaften beruht, wurde ursprünglich von dem Evolutionsbiologen Ernst Mayr eingeführt, der damit die von Hennig selbst „phylogenetische Systematik“ genannte Methodik aber nicht neutral beschreiben, sondern kritisieren wollte.Ernst Mayr: Principles of Systematic Zoology. McGraw-Hill, 1969.Ernst Mayr: Cladistic analysis or cladistic classification? In: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung 12 (1974), S. 94–128. Insbesondere im deutschen Sprachraum hatte daher der Ausdruck Kladistik lange Zeit einen negativen Beiklang und wurde von den Befürwortern der Methode gemieden, Hennig selbst verwendete ihn etwa nur in Anführungszeichen.Willi Hennig: Kritische Bemerkungen zur Frage Cladistic Analysis or Cladistic Classification. In: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung 12 (1974), S. 279–294; englische Übersetzung durch C.D. Griffiths: Cladistic Analysis or Cladistic Classification? A Reply to Ernst Mayr. In: Systematic Zoology, 24 (1975), S. 244–256. Durch die Verwendung von cladistics im englischen Sprachraum ohne diese wertende Färbung wird er heute meist ohne wertenden Beiklang gebraucht. So gibt die Willi Hennig Society ihre Zeitschrift unter dem Titel Cladistics heraus.Willi Hennig Society. Abgerufen am 29. März 2016.
Die kladistische Methodik, auf der Basis von Apomorphien schematische Darstellungen (Diagramme) phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen, sogenannte Kladogramme, als Grundlage der biologischen Systematik zu konstruieren, ist heute allgemein akzeptierter Standard in der Biologie; alternative Konzepte wie die Phänetik sind nur noch von historischem Interesse. Die Kladistik auch als ausschließliche taxonomische Methode zu verwenden, ist zwar überwiegender wissenschaftlicher Standard, wird aber von einer Gruppe Biologen bis heute kritisiert und von ihnen selbst nicht praktiziert.
Zielsetzung Die phylogenetische Systematik bezweckt, ein System der Organismen zu erstellen, das ausschließlich auf phylogenetischer Verwandtschaft basiert. Da tatsächlich, wie von der Evolutionstheorie überzeugend begründet, alle Organismen miteinander verwandt sind (Deszendenztheorie), gibt es dabei nur ein korrektes System, das die tatsächlich auf der Erde abgelaufene Evolution abbilden würde. Da aber diese natürliche Verwandtschaft auf Vorgängen beruht, die Jahrmillionen in der Vergangenheit liegen, kann sie nicht direkt beobachtet, sondern nur aus Indizien erschlossen werden. Die Aufgabe der Systematik besteht darin, dieses natürliche System zu finden. Neue taxonomische Gruppen, wie zum Beispiel neue Arten, sind dabei dadurch entstanden, dass schon bestehende Arten sich aufgespalten haben, indem verschiedene Populationen innerhalb einer Art sich auseinanderentwickelt haben (vgl. Artbildung). Alle höheren taxonomischen Einheiten (Gruppen wie die Wirbeltiere, die Säugetiere, die Blütenpflanzen) gehen dabei letztlich auch ursprünglich einmal auf einzelne Stammarten zurück, so dass für die höheren Einheiten (Makroevolution) kein anderes System benötigt wird als für die tieferen (Mikroevolution).Edward O. Wiley, Bruce S. Lieberman: Phylogenetics. Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. 2. Auflage. A John Wiley & Sons, 2011, ISBN 978-0-470-90596-8.
Gruppen innerhalb eines auf Verwandtschaft basierenden Systems sind jedoch nicht immer leicht erkennbar, wenn die Organismen nur nach ihrer Ähnlichkeit zueinander klassifiziert werden. Eine Stammgruppe kann sich in zwei Gruppen von Nachkommen evolutiv aufspalten, von denen eine ihren Ahnen relativ ähnlich sieht, während eine andere radikal anders aussehen kann. Beispielsweise bilden die Vorfahren der heute lebenden Quastenflosser, der Lungenfische und der Landwirbeltiere eine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe, deren Vorfahr einem Quastenflosser weitaus ähnlicher sah als einem Menschen oder einem Elefanten. Zudem ähnelt der Quastenflosser in der generellen Körpergestalt anderen Fischen weitaus stärker als den Landwirbeltieren, mit denen er näher verwandt ist als mit diesen. Da beide von gemeinsamen (ebenfalls fischähnlichen) Vorfahren abstammen, sind sie natürlich auch, wenn auch etwas entfernter, miteinander verwandt. Das heißt: Solche Gruppen sind nicht immer monophyletisch. Die Gruppe der Fische beispielsweise basiert auf phylogenetischer Verwandtschaft, aber trotzdem sind die Fische keine monophyletische Gruppe (Fische enthalten als Nachfahren alle anderen Wirbeltiere).
Eine Kladistik ist eine spezielle phylogenetische Systematik, bei der alle Gruppen auch monophyletisch sind. Eine monophyletische Gruppe (auch Klade genannt) enthält alle Nachfahren einer Stammart sowie die Stammart selbst, jedoch keine Arten, die nicht Nachfahren dieser Stammart sind. Die Merkmalsausstattung der Stammart entspricht dem während der Analyse zu rekonstruierenden Grundmuster. Grundlage für die Erstellung monophyletischer Gruppen sind gemeinsame abgeleitete Merkmale, so genannte Synapomorphien. Das Grundmuster repräsentiert die Gesamtheit der nicht abgeleiteten Merkmale (Plesiomorphien) der Gruppen. Im Gegensatz zum idealen Bauplan, welcher die Gesamtheit aller Merkmale einer Gruppe in sich vereint, entspricht also der Grundplan dem Körperbau und der Merkmalsausprägung einer Art, die real existiert hat.
Das Ergebnis einer kladistischen Analyse ist eine Verwandtschaftshypothese, die als Kladogramm dargestellt wird. Hennig bezeichnet das Kladogramm als „Argumentationsschema der phylogenetischen Systematik“. Anders als ein Stammbaum hat das Kladogramm nur terminale Taxa. Es lässt damit also nicht die Entwicklung einer rezenten Form aus einer anderen zu, oder, anders ausgedrückt, keine rezente (lebende) Art kann und darf Stammart einer anderen rezenten Art sein. Fossile Arten können in ein Kladogramm integriert werden, sie bilden dann aber ebenfalls terminale Taxa. Das bedeutet, die Zuordnung einer fossilen Art als der tatsächlichen Stammart wird vermieden. Knoten eines Kladogramms stellen die Stammart der beiden aus ihr hervorgehenden Schwestergruppen dar. Autapomorphien der jeweiligen Schwestergruppen sind abgeleitete Merkmale, die allen Taxa dieser Gruppe gemeinsam sind und die bei der Schwestergruppe nicht auftreten.
Phylogenetische Systematik ist eine historische Wissenschaft, da man die Phylogenese der Organismen nicht beobachten, sondern nur rekonstruieren kann. Daher werden alle Verwandtschaftshypothesen immer nicht experimentell zu bestätigende Hypothesen bleiben. Die phylogenetische Systematik versucht, widerspruchsfreie Hypothesen aufzustellen und Verwandtschaftshypothesen, die miteinander in Konflikt stehen, aufzulösen. Die Methodik der phylogenetischen Systematik gibt dem Wissenschaftler ein Instrumentarium an die Hand, das es ihm erlaubt, seine Argumentation reproduzierbar darzulegen.
Kladogramme mini|Prinzip des Kladogramms; beide Darstellungen sind hinsichtlich ihrer Aussage identisch. Die Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse erfolgt in so genannten Kladogrammen. Diese unterscheiden sich von evolutionären Stammbäumen in den folgenden Punkten: Bei einer Verzweigung gibt es immer nur zwei Äste (dichotome Verzweigung). Die Verzweigungen werden nicht gewichtet, man hat also kein Maß für die Änderung, um es in einem Kladogramm darzustellen. (In evolutionären Stammbäumen kann man ein solches Maß in unterschiedlichen Streckenlängen für Abzweigungen darstellen, siehe auch Divergenz). Es gibt keine absolute Zeitachse. Alle Artspaltungsereignisse werden so realistisch wie möglich dargestellt.
Jeder Ast ist durch ein abgeleitetes Merkmal begründet. Was dieses Merkmal jeweils sein soll, ist Gegenstand der Forschung. So kann man zum Beispiel Plazentatiere über ihre Plazenta von den Beuteltieren unterscheiden, diese wiederum besitzen gegenüber den Plazentatieren z. B. eine Reduktion der ausgebildeten Milchzähne. Der namensgebende Beutel ist allerdings keine Synapomorphie, sondern ist innerhalb der Beuteltiere mehrfach entstanden (Konvergenz), auch besitzen nicht alle Beuteltiere einen Beutel bzw. einige haben ihn reduziert.
Kladogramm der Säugetiere Dieser Zusammenhang soll hier am Beispiel eines vereinfachten Kladogramms der Säugetiere dargestellt werden:
Wichtig ist, dass alle Äste mindestens eine Autapomorphie aufweisen.
Merkmale des Grundmusters können innerhalb der Gruppe wieder verloren gehen. Dies ist dann eine Autapomorphie des betroffenen Taxons. Ein Beispiel hierfür ist der sekundäre Verlust der Flügel bei vielen Fluginsekten (Pterygota).
Kladogramm „Mensch, Gorilla und Schimpanse“ Charles Darwin nahm an, dass zwischen den unten aufgeführten Arten die nächste Verwandtschaft zwischen Gorillas und Schimpansen bestehe und der Mensch eine Sonderstellung habe. Stephen Jay Gould sah Indizien dafür, dass Menschen und Schimpansen sich am nächsten stehen und sich die Gorillas in der Entwicklungsgeschichte früher abgespalten haben.
Kladogramm nach Mark Abraham
Topologie Grundsätzlich kann ein Stammbaum auf unterschiedliche Weise dargestellt werden, indem bei einer Verzweigung (oder gleich mehreren) einzelne Zweige miteinander vertauscht werden (mathematisch eine Permutation). In obigen Kladogrammen könnte man z. B. Menschen und Schimpansen (oder Theria und Monotremata) miteinander vertauschen. Trotz unterschiedlichen Aussehens stellten die Kladogramme jeweils denselben Sachverhalt, genannt Topologie, dar. Eine jeweils andere Topologie läge vor, wenn auf der Abstammungslinie zum Menschen zuerst die Schimpansen und erst später die Gorillas abzweigten.
Konstruktion von Kladogrammen Bei einer kladistischen Analyse einer Gruppe von Taxa wird versucht, deren Verwandtschaftsverhältnisse zu rekonstruieren und das resultierende Verzweigungsmuster als Kladogramm abzubilden. Ausgangspunkt der Analyse ist es in der Regel, so viele aussagekräftige Merkmale wie nur möglich zu sammeln. Möglicherweise aussagekräftig sind dabei alle Merkmale, die bei einem Teil der analysierten Taxa vorkommen, bei einem anderen Teil nicht. Entgegen dem früheren Vorgehen in der Systematik verzichtet man heute in der Regel darauf, die Merkmale zu gewichten. Gibt man einigen Merkmalen a priori ein höheres Gewicht als anderen, besteht die Gefahr, dass Vorurteile des Bearbeiters die Analyse verzerren. Nützlich für die Analyse sind dabei ausschließlich Merkmale, die Synapomorphien darstellen. Gemeinsam ererbte Stammgruppenmerkmale (Symplesiomorphien) sind für die Analyse irrelevant, (Aut-)Apomorphien eines einzelnen Taxons betonen zwar dessen Eigenständigkeit, sind aber für seine Verwandtschaft nicht erhellend. Normalerweise werden die berücksichtigten Merkmale in Form einer Charaktermatrix aufbereitet und dargestellt, in der die Ausprägung des Merkmals durch eine Zahl kodiert wird (z. B. „Flügel vorhanden“ = 1, „flügellos“ = 0).