mini|Lebenddarstellung eines großen Azhdarchiden mit einer Flügelspannweite von 10 Metern im Größenvergleich mit einem Menschen. mini|Skelettdiagramm eines Hatzegopteryx im Flug.
Die Azhdarchidae sind eine Gruppe der ausgestorbenen Flugsaurier (Pterosauria). Die weltweit verbreitete Gruppe ist seit der frühen Kreidezeit nachgewiesen, erreicht ihre größte Vielfalt jedoch in der späten Kreidezeit und starb erst am Ende dieser Epoche zusammen mit den Dinosauriern aus. Azhdarchiden schließen die größten flugfähigen Tiere der Erdgeschichte mit ein. Die größten Vertreter zeigten Flügelspannweiten von schätzungsweise 10 bis 11 Meter und erreichten mit Standhöhen von über fünf Meter die Höhe heutiger Giraffen. Azhdarchiden zählen zu den für den Laien am leichtesten zu erkennenden Flugsauriergruppen – charakteristische Merkmale schließen die langen, unbezahnten Kiefer, den langen Hals, die proportional kurzen Flügel sowie die langen Hinterbeine mit ein. Zur Lebensweise dieser Tiere wurde eine Vielzahl von Hypothesen postuliert; die jüngste Studie kommt zu dem Schluss, dass Azhdarchiden wie heutige Schreitvögel am Boden diversen Beutetieren nachstellten. Namensgebend für die zu den Kurzschwanzflugsauriern (Pterodactyloidea) zählenden Azhdarchiden ist die Gattung Azhdarcho, deren Bezeichnung auf Aždahā, den Namen für Drache aus dem Persischen zurückgeht.
Merkmale Azhdarchiden zählen zu den seltensten Wirbeltierfossilien, obwohl es sich womöglich um häufige Elemente der kreidezeitlichen Faunen handelte. Der sehr lückenhafte Fossilbericht dieser Gruppe könnte auf die Präferenz für festländische Habitate zurückzuführen sein, in welchen die fragilen Flugsaurierskelette ein geringeres Erhaltungspotential zeigen als in marinen Habitaten, die von vielen besser bekannten Flugsauriergruppen bevorzugt wurden. Lediglich Quetzalcoatlus sp. und Zhejiangopterus sind durch jeweils mehrere fragmentarische Skelette bekannt, während alle übrigen Vertreter nur auf stark unvollständigen Resten basieren. Die bekannten Fossilien lassen allerdings vermuten, dass sich der Skelettbau bei verschiedenen Vertretern der Gruppe nur geringfügig unterschied; größere Variationen finden sich lediglich im Bau des Schädels.
Größe Die Körpergröße variiert bei Azhdarchiden stärker als bei jeder anderen Flugsaurier-Gruppe. Der kleinste bekannte Vertreter ist Montanazhdarcho mit einer Flügelspannweite von etwa 2,5 Metern. Eine Analyse der Wachstumsringe der Knochen zeigt, dass es sich bei dem einzigen bekannten Exemplar tatsächlich um ein ausgewachsenes Tier handelte, und nicht etwa um ein Jungtier. Vollständige Skelette sind von dem nur wenig größeren Zhejiangopterus (3,5 Meter Flügelspannweite) und dem mittelgroßen Quetzalcoatlus sp. (5 Meter Flügelspannweite) bekannt. Zu den größten Vertretern zählen Quetzalcoatlus nortrophi, Arambourgiania und Hatzegopteryx, welche vermutlich Flügelspannweiten von über 10 Meter erreichten; damit handelt es sich um die bei weitem größten Flugsaurier und die größten flugfähigen Tiere überhaupt. Diese gigantischen Formen basieren lediglich auf sehr fragmentarischen Fossilien; so ist Arambourgiania durch einen unvollständigen Halswirbel, Quetzalcoatlus nortrophi durch einen Oberarmknochen und weiteren Fragmenten des Flügels, und Hatzegopteryx durch einen Oberarmknochen, einen Oberschenkelknochen sowie fragmentarischen Schädelknochen bekannt. Frühe Schätzungen der Flügelspannweite von Quetzalcoatlus nortrophi reichen von 11 bis 21 Metern; erst mit zunehmendem Verständnis der Anatomie und Körperproportionen der Gruppe pendelten sich Schätzungen zwischen 10 und 13 Metern ein. Eine aktuelle Studie errechnet 10,5 Meter Flügelspannweite für Hatzegopteryx und Quetzalcoatlus nortrophi, weist jedoch darauf hin, dass derzeit keine verlässlichen Schätzungen für Arambourgiania möglich sind. Ein Azhdarchide mit einer Flügelspannweite von 10,5 Metern hätte am Boden eine Schulterhöhe von 2,5 Metern und eine Gesamthöhe von über 5 Metern erreicht.
Schätzungen des Körpergewichts dieser Tiere sind höchst umstritten. Zahlreiche Knochen des Flugsaurier-Skeletts waren mit luftgefüllten Kammern durchzogen (pneumatisiert), was ursprünglich als Anpassung an eine extreme Leichtbauweise interpretiert wurde. Lange galten Flugsaurier somit als extrem leichtgewichtige Segler, die wegen der zur Gewichtsersparnis reduzierten Muskelmasse lediglich zu sporadischen Flügelschlägen in der Lage waren. Für einen Quetzalcoatlus nortrophi mit einer Flügelspannweite von 10 Metern wurde von einer 1974er Studie ein Gewicht von nur 50 bis 60 Kilogramm vorgeschlagen. Viele jüngere Studien gehen derweil davon aus, dass das Gewicht von Flugsauriern mit dem gleich großer moderner Vögel und Fledermäuse vergleichbar ist; demnach kann ein Azhdarchide mit einer Spannweite von 10 Metern auf bis zu 250 kg geschätzt werden. Gewichtsschätzungen bestimmter Spezies hängen vor allem von der rekonstruierten Flügelspannweite ab; so wäre ein Tier mit einer Flügelspannweite von 13 Metern vermutlich fast doppelt so schwer gewesen wie ein Tier mit einer Flügelspannweite von 10 Metern.
Paläontologen errechneten eine Flügelspannweite von 12 bis 13 Metern als Obergrenze für einen flugfähigen Azhdarchiden – bei noch größeren Spannweiten sei die Belastungsgrenze des Skeletts überschritten und ein effektiver Start nicht mehr möglich. Demnach haben Azhdarchiden ihren Gigantismus bis an die Grenzen des physikalisch Machbaren innerhalb ihres Bauplans gebracht. Der Gigantismus bot den Tieren vermutlich eine Reihe von Vorteilen, wie beispielsweise eine effizientere Fortbewegung, einen größeren Schutz gegenüber Räubern, die Überdauerung längerer Zeiten geringen Nahrungsangebots sowie eine effizientere Wärmeregulierung. Folglich wurden Azhdarchiden, ebenso wie viele andere Tiergruppen mit Gigantismus, möglicherweise schlicht deswegen so groß, weil ihr Skelettbauplan und ihre Ökologie dies zuließen.
Schädel mini|Schädelrekonstruktion von Quetzalcoatlus sp. Der Schädel war leicht gebaut, lang und in Seitenansicht dreieckig. Vor den Augenhöhlen befand sich ein sehr großes Schädelfenster, das Nasoantorbitalfenster, welches unter anderem die Nasenöffnungen beherbergte. Während die Augenhöhlen auf den unteren Bereich des Schädels beschränkt waren, vereinnahmte das Nasoantorbitalfenster fast die gesamte Tiefe des Schädels. Die Kieferknochen trugen beim lebenden Tier einen Schnabel aus Horn, worauf kleine Öffnungen im Kiefer weisen. Die Kiefermuskeln waren lediglich schwach ausgeprägt; der wichtigste Schließmuskel war wie bei heutigen Vögeln der vordere Flügelmuskel (Musculus pterygoideus anterior). Das Hinterhaupt des Schädels war annähernd horizontal ausgerichtet – das Kopfgelenk befand sich also auf der Unterseite des Schädels, wodurch die Halswirbelsäule in einem Winkel von fast 90° relativ zur Längsachse des Schädels ansetzte. Viele Flugsaurier zeigten auffällige Kopfkämme, die sowohl von den Kiefern als auch von der Ober- und Hinterseite des Schädels ausgehen konnten. Bei Azhdarchiden ist ein Kamm bisher lediglich bei Quetzalcoatlus sp. nachgewiesen, während der vollständige Schädel von Zhejiangopterus keinen Hinweis auf einen Kamm zeigt. Der Kamm von Quetzalcoatlus sp. ist buckelförmig und befand sich über der hinteren Hälfte des Nasoantorbitalfensters.
Die bisher bekannten Schädelreste können möglicherweise einem „langschnäuzigen“ und einem „kurzschnäuzigen“ Bauplan zugeordnet werden. Zhejiangopterus, Quetzalcoatlus sp. und vermutlich Alanqa zeigten sehr lange und niedrige Schädel, die zehn Mal so lang wie breit werden konnten. Der Schädelbereich vor dem Nasoantorbitalfenster, das Rostrum, machte mehr als die Hälfte der Kieferlänge aus. Dagegen wiesen Bankonydraco und möglicherweise der noch unbeschriebene „Javelina-Azhdarchide“ sowie Azhdarcho vergleichsweise kurze Schädel auf; der Kiefer von Bankonydraco ist im Verhältnis zu seiner Breite lediglich halb so lang wie der von Quetzalcoatlus sp. Über den Schädel der größten Vertreter der Gruppe ist wenig bekannt. Die Kiefer von Hatzegopteryx maßen fast einen halben Meter in der Breite – entspräche der Schädelbau dem des kurzschnäuzigen Bankonydraco, wären die Kiefer 2,5 Meter und der gesamte Schädel annähernd 3 Meter lang gewesen. Träfe diese Schätzung zu, hätte der Schädel von Hatzegopteryx zu den längsten aller bekannten landlebenden Tiere gezählt.
Restskelett mini|Skelettdiagramm eines Zhejiangopterus in vierfüßiger Fortbewegung auf dem Boden. Der Großteil des sich dem Schädel anschließenden Skeletts war mit luftgefüllten Kammern durchzogen, einschließlich des gesamten Flügels. Diese Kammern wurden wie bei Vögeln durch Luftsäcke ausgefüllt, die mit der Lunge in Verbindung standen.
Die charakteristischen röhrenförmigen Halswirbel sind die am häufigsten gefundenen und am besten untersuchten Azhdarchiden-Fossilien. Durch Verlängerung des dritten bis achten Halswirbels war der Hals proportional länger als bei allen anderen Flugsauriern: der fünfte Halswirbel war dabei acht Mal so lang wie breit. Der unvollständige Halswirbel von Arambourgiania lässt vermuten, dass die größten Vertreter eine Halslänge von etwa drei Metern zeigten. In den meisten Halswirbeln fehlten Querfortsätze, während die Dornfortsätze nur als niedrige Kämme ausgeprägt oder vollständig reduziert waren. Die Gelenkfortsätze waren groß und erlaubten nur geringe Bewegungen zwischen den einzelnen Wirbeln, was den Hals relativ unflexibel machte. Das schwach ausgeprägte Kopfgelenk lässt vermuten, dass auch die Beweglichkeit des Kopfes eingeschränkt war.
Der Rumpf, obwohl robust gebaut, war verhältnismäßig klein: selbst bei den größten Vertretern maß er vermutlich lediglich 70 Zentimeter Länge. Die vorderen Rückenwirbel waren miteinander zu einem Notarium verschmolzen, was möglicherweise ein Durchbiegen der Wirbelsäule beim Flügelschlag verhinderte. Große Muskelansatzstellen in der Schulterregion lassen Gregory Paul (2002) vermuten, dass die Flugmuskeln der größten Vertreter so schwer waren wie ein ausgewachsener Mensch. Sowohl Schulter- als auch Beckengürtel waren robust im Vergleich mit anderen Flugsauriern. Schulterblatt und Rabenbein entsprachen einander in ihrer Länge, und die hinter dem Hüftgelenk befindliche Erweiterung des Beckens, der Postacetabularprozess, war groß.
Der Oberarmknochen war robust gebaut, der Knochenschaft erreichte bei den größten Vertretern eine Breite von acht Zentimetern. Wie bei allen Flugsauriern war der vierte Mittelhandknochen sehr groß, während die ersten drei Mittelhandknochen in ihrer Größe stark reduziert waren. Bei Azhdarchiden war der vierte Mittelhandknochen fast 2,5-mal so lang wie der Oberarmknochen – damit war er proportional länger als bei allen anderen Flugsauriern und der längste Knochen des Flügels. Der vierte Mittelhandknochen fand seine Verlängerung im vierten Finger, der als stark vergrößerter Flugfinger ausgebildet war. Der Flugfinger war proportional kürzer als bei anderen Flugsauriern und machte weniger als 50 % der gesamten Flügellänge aus. Die vier Fingerglieder des Flugfingers wurden nach außen sukzessive kürzer. Die ersten drei Finger waren deutlich kleiner als der Flugfinger und dienten der vierfüßigen Fortbewegung auf dem Boden. Die Hintergliedmaßen waren im Verhältnis länger als bei anderen Flugsauriern, wobei der Oberschenkelknochen 80 % der Länge des Unterschenkels (Tibiotarsus) erreichte. Die Füße waren klein und schmal aber dennoch robuster als bei vielen anderen Flugsauriern.
Entdeckungsgeschichte mini|Dieser unvollständige, 62 Zentimeter messende Halswirbel war das erste Fossil eines Azhdarchiden, das einen Namen erhielt. mini|Kieferknochen von Alanqa. mini|Skelettdiagramm des 2013 beschriebenen Eurazhdarcho mit den bekannten Skelettpartien. Die meisten Azhdarchiden sind nur sehr unvollständig überliefert.