Glockenblumengewächse

Die Glockenblumengewächse (Campanulaceae) bilden eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Asternartigen (Asterales). Sie besitzt ein fast weltweites Verbreitungsgebiet. Einige Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung und Ökologie mini|Blüte im Detail einer Sorte der Pfirsichblättrigen Glockenblume (Campanula persicifolia): In der radiärsymmetrischen Blüte sind die fünf blauen Kronblätter sind verwachsen, die fünf gelben Staubblätter welken und die drei Narben sind bestäubungsfähig (Proterandrie). mini|Zygmorphe Blüte von Lobelia siphilitica mini|hochkant|links|Blütendiagramm von Campanula medium mini|Frucht von Campanula rotundifolia

Erscheinungsbild und Blätter Es sind meist ausdauernde oder selten einjährige krautige Pflanzen; selten sind es Halbsträucher, Sträucher oder Bäume. Milchsaft ist meist in Sprossachsen und Blättern, aber auch anderen Pflanzenteilen enthalten. Sie gedeihen als verankerte submerse oder emerse Hydrophyten bis Xerophyten. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet.

Die grundständigen, oder meist wechselständig, selten gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter besitzen manchmal eine Blattscheide, meist einen mehr oder weniger langen Blattstiel und eine Blattspreite. Die Blattspreiten sind meist einfach und dann lineal bis kreisförmig, oder einfach hand- oder fiederteilig, oder selten zusammengesetzt und dann gefiedert. Die meisten Arten weisen am meist gekerbten, gezähnten oder gesägten Blattrand kleine, weiße Drüsen auf. Aber sie besitzen nie Drüsen auf den Blattflächen. Auf einer oder beiden Blattflächen können anomocytische Stomata vorhanden sein. Nebenblätter sind nie vorhanden.

Blütenstände und Blüten Die Blüten stehen einzeln oder seiten- oder endständig manchmal auf Blütenstandsschäften in einfachen oder verzweigten, zymösen, traubigen, ährigen oder doldigen Blütenständen zusammen. Es sind laubblattähnliche bis reduzierte Tragblätter vorhanden, selten fehlen sie. Bei manchen Arten bildet der Blütenstand ein Pseudanthium, also eine Blume.

Die meist mittelgroßen bis großen, zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Es existieren sowohl Unterfamilien mit zygomorphen als auch solche mit radiärsymmetrischen Blüten; so findet man beispielsweise bei Campanuloideae radiärsymmetrische und bei Lobelioideae zygomorphe, resupinate Blüten. Bei wenigen Taxa ist ein Nebenkelch vorhanden. Die meist fünf Kelchblätter sind untereinander und mit dem Fruchtknoten verwachsen (nicht so bei Cyananthus) und es sind meist fünf (selten drei, vier oder zehn) Kelchzähne vorhanden. Beispielsweise bei Campanula besitzen die Kelchblätter an ihrer Basis Anhängsel. Die fünf Kronblätter sind verwachsen, bei den radiärsymmetrischen oft glockenförmig und bei den zygomorphen meist zweilippig und es sind meist fünf (selten vier oder zehn) Kronlappen vorhanden. Die Farben der Kronblätter reichen von am Häufigsten Blautönen, auch von weiß bis gelb oder seltener orangefarben und von rosafarben über rot bis purpurfarben. Es ist nur ein (der äußere) Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden; sie können untereinander frei oder verwachsen sein und sie können frei von den Kronblättern sein oder nahe der Kronblattbasis verwachsen sein. Die Staubfäden können manchmal unten verbreitet sein und eine „Nektarkuppel“ (Nectar-dome) bilden. Die Staubbeutel können alle zusammenhängen, besitzen zwei Theken und sie öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die je nach Gattung zwei- oder dreizelligen Pollenkörner besitzen selten zwei, meist drei bis zwölf Aperturen und sind colpat, porat, colporat (colporoidat), foraminat oder selten rugat. Zwei, drei oder fünf Fruchtblätter sind zu einem zwei-, drei-, fünf- oder selten durch eine falsche Scheidewand zehnkammerigen Fruchtknoten verwachsen; er ist oberständig oder unterständig (siehe Unterfamilien). Manchmal ist der Fruchtknoten von einem ring- oder röhrenförmigen Nektarium gekrönt. Oder es sind seltener wie bei einigen Codonopsis-Arten Nektargruben unten an der Krone vorhanden. Je Fruchtknotenkammer sind in meist zentralwinkelständiger Plazentation zehn bis fünfzig horizontale, anatrope, unitegmische, tenuinucellate Samenanlagen enthalten. Der Griffel besitzt am oberen Ende pollensammelnde Haare und endet in zwei, drei oder fünf Narben. Es liegt meist Proterandrie mit einer sekundären Pollenpräsentation vor.

Die Blütenformel lautet: oder oder

Die Bestäubung erfolgt häufig durch Insekten (Entomophilie), dafür sind oft sehr spezielle Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung entwickelt, beispielsweise durch besondere Veränderungen des Griffels oder steriles Gewebe, das die Narben während der Anthese bedeckt.

Früchte und Samen Es werden meist poricidale, septicidale oder loculicidale Kapselfrüchte gebildet, die sich mit Klappen oder bei der Gattung Glockenblumen (Campanula) mit Löchern öffnen, zum Ausstreuen der vielen Samen. Es gibt aber auch Taxa die Beeren bilden. Die kleinen Samen besitzen viel meist ölhaltiges, selten stärkehaltiges Endosperm und einen geraden, chlorophylllosen Embryo mit zwei Keimblättern (Kotyledonen). Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein.

Inhaltsstoffe Bei vielen Taxa ist Inulin nachgewiesen. Polyacetylene kommen vor. Alkaloide sind meist vorhanden. In Blättern sind oft Zystolithen vorhanden.

Die Familie Campanulaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 163 aufgestellt. Typusgattung ist Campanula. Synonyme für Campanulaceae s. l. sind: Cyananthaceae , Cyphiaceae , Cyphocarpaceae , Jasionaceae , Lobeliaceae nom. cons., Nemacladaceae .

Die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) s. l. wurde in fünf Unterfamilien gegliedert und enthält 85 bis 86 Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten: Diese Gliederung wird kontrovers diskutiert und es werden wieder Gattungen in eigene Familien ausgegliedert: Cyphiaceae , Lobeliaceae nom. cons., Nemacladaceae , Cyphocarpaceae . Stattdessen wird die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) s. str. in drei Tribus gegliedert.

Hier die Gliederung der Campanulaceae s. l. mit fünf Unterfamilien und in diesem weiten Umfang 85 bis 86 Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten: Unterfamilie Campanuloideae : Sie haben radiärsymmetrische Blüten und ober- oder unterständige Fruchtknoten. Die 45 bis 50 Gattungen mit etwa 950 Arten sind weltweit verbreitet: Adenophora : Es ist eine monophyletische Gattung und enthält etwa 62 Arten hauptsächlich in Ostasien und reicht auch bis Indien und Vietnam; in Mitteleuropa nur: Becherglocke oder Lilienglöckchen (Adenophora liliifolia , Syn.: Campanula liliifolia ): Sie ist weit verbreitet und ist die einzige Art dieser Gattung, die auch in Europa vorkommt. Asyneuma : Die etwa 33 Arten sind in Nordafrika und Gemäßigten Gebieten Eurasiens weitverbreitet. Azorina : Sie enthält nur eine Art: Azorina vidalii : Dieser Endemit kommt nur auf den Azoren vor. Berenice : Sie enthält nur eine Art: Berenice arguta : Dieser Endemit kommt nur auf Réunion vor. Glockenblumen (Campanula , Syn.: Annaea , Astrocodon , Brachycodon nom. illeg., Brachycodonia , Campanulastrum , Cenekia , Decaprisma , Depierrea , Diosphaera , Drymocodon , Echinocodon nom. illeg., Echinocodonia , Erinia , Gadellia , Gaertnera nom. illeg., Hemisphaera , Lacara , Hyssaria , Loreia , Marianthemum , Medium , Medium nom. illeg., Megalocalyx , Mzymtella , Nenningia , Neocodon , Pentropis , Petkovia , Popoviocodonia , Pseudocampanula , Quinquelocularia , Rapunculus nom. illeg., Rotantha , Roucela , Sykoraea nom. inval., Symphyandra , Sicyocodon , Syncodon nom. inval., Rapuntia , Talanelis nom. inval., Trachelioides , Tracheliopsis , Weitenwebera ): Es ist eine polyphyletische Gattung und enthält 300 bis 500 Arten, die weit verbreitet von den arktischen bis zu den Gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel sind. Canarina : Von den nur drei Arten kommen zwei in Ostafrika und eine auf den Kanarischen Inseln vor. Codonopsis (Syn.: Campanumoea , Glosocomia , Glossocomia , Leptocodon ): Die etwa 42 Arten sind im Zentral-, Ost- und Südasien weitverbreitet, davon kommen 40 Arten in China vor. Craterocapsa : Die etwa fünf Arten kommen im südlichen tropischen und im südlichen Afrika vor. Cryptocodon : Sie enthält nur eine Art: Cryptocodon monocephalus : Sie kommt in Zentralasien vor. Cyananthus : Die etwa 18 Arten gedeihen im Himalaja und dem Hengduan-Gebirge, davon 17 Arten in China. Cyclocodon : Die nur drei Arten sind vom Himalaja bis zu den Ryūkyū-Inseln, den Philippinen und Papua-Neuguinea verbreitet. Alle drei Arten kommen auch in China vor. Cylindrocarpa : Sie enthält nur eine Art: Cylindrocarpa sewerzowii : Sie kommt nur in Kirgisistan vor. Echinocodon : Sie enthält nur eine Art: Echinocodon draco (Syn.: Codonopsis draco , Echinocodon lobophyllus ): Sie kommt in den chinesischen Provinzen südöstliches Shaanxi und Hubei nur in Yunxi vor. Edraianthus : Die etwa 20 Arten sind in Südeuropa, besonders in Südosteuropa, verbreitet. Favratia : Sie enthält nur eine Art (die aber vielleicht auch zu Campanula zu stellen ist): Zois-Glockenblume (Favratia zoysii , Syn.: Campanula zoysii ): Es ist ein Endemit der Südostalpen. Feeria : Sie enthält nur eine Art: Feeria angustifolia : Dieser Endemit kommt nur im zentralen bis östlichen Marokko vor. Githopsis : Die etwa vier Arten sind im westlichen Nordamerika von Kanada bis Mexiko verbreitet. Gunillaea : Die nur zwei Arten kommen von Tansania bis Namibia und auf Madagaskar vor. Hanabusaya : Sie enthält nur eine Art: Hanabusaya asiatica : Sie kommt nur in Korea vor. Hesperocodon : Sie enthält nur eine Art: Nach den Ergebnissen von Eddie & Cupido 2014 sollte die einzige europäische Art der Gattung Wahlenbergia besser in eine eigene Gattung Hesperocodon gestellt werden. Efeu-Moorglöckchen (Hesperocodon hederaceus , Syn.: Wahlenbergia hederacea ): Sie kommt im westlichen bis westlich-zentralen Europa vor. Heterochaenia : Die etwa vier Arten kommen nur auf Réunion vor. Heterocodon : Sie enthält nur eine Art: Heterocodon rariflorus : Sie ist im westlichen Nordamerika von British Columbia bis Kalifornien, Colorado und Nevada verbreitet. Himalacodon : Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art: Himalacodon dicentrifolius (Syn.: Codonopsis dicentrifolia ): Diese Neukombination erfolgte 2014. Sie kommt im zentralen bis östlichen Himalaja und im südlichen Tibet vor.

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