Als Methanbildner oder Methanogene werden Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Energiestoffwechsel Methan gebildet wird (Methanogenese); nach heutigem Wissen gehören alle Methanbildner zu den Archaeen (Archaea). Biologische Methanfreisetzungen kommen auch bei anderen Lebewesen unabhängig von Archaeen vor, bspw. bei Cyanobakterien; allerdings wird bisher kein Organismus, welcher Methan bildet und nicht den Archaeen angehört, den Methanogenen bzw. Methanbildnern zugeordnet (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).
Aus historischen Gründen wurden im Zusammenhang mit den Methanbildnern Bezeichnungen geprägt, die das Wort „Bakterium“ (bzw. eine Wortform davon) integrieren, obgleich kein Methanbildner in die Domäne Bacteria gehört. Das trifft auf früher verwendete Bezeichnungen zu, wie z. B. auf „Methanbakterien“, aber auch auf heute gültige Namen, wie die Gattung Methanobacterium und die Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).
Physiologie, Ökologie Die Methanbildner (Methanogene) nutzen die exergone (Energie freisetzende) Methanogenese als Energiequelle. Einige wasserstoffoxidierende Methanogene sind autotroph. Dabei nutzen sie Kohlenstoffdioxid (CO2) als einzige Kohlenstoffquelle bei der Synthese aller zellulären Bestandteile (Anabolismus). Sie assimilieren CO2 auf dem Acetyl-CoA-Weg.Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock – Mikrobiologie, 11., überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2 – Übersetzung von Brock – Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche
Man unterscheidet acetatspaltende Methanogene und H2-oxidierende Methanogene. Acetatspaltende Methanogene können Methan aus Methylgruppen-haltigen Verbindungen bilden, indem sie die Methylgruppe abspalten und zu Methan reduzieren. Sie besitzen das dafür benötigte Coenzym Methanophenazin. Zu ihnen gehört die Gattung Methanosarcina. H2-oxidierende Methanogene bilden Methan durch Reduktion von CO2 mit Wasserstoff zu Methan und Wasser sowie durch Umsetzung von Ameisensäure (HCOOH); sie besitzen kein Methanophenazin. Zu ihnen gehören die Gattungen Methanococcus, Methanobacterium und Methanopyrus.
Die Methanbildner sind strikt anaerob und stoffwechseln bei unterschiedlichen Temperaturen. Manche Arten betreiben um 0 °C Stoffwechsel (z. B. Methanobacterium arcticum), viele bei mittleren Temperaturen (z. B. Methanobacterium formicicum, Methanobrevibacter smithii und Methanosarcina barkeri), während andere Arten bei hohen Temperaturen wachsen können (z. B. Methanothermobacter thermautotrophicus bei 75 °C und Methanocaldococcus jannaschii bei 86 °C). Methanopyrus kandleri kann sogar bei 110 °C noch wachsen. Die meisten Methanogenen benötigen anoxisches, pH-neutrales oder schwach alkalisches Milieu mit mindestens 50 % Wasser. Allerdings gibt es Arten, die mit niedrigem pH-Wert zurechtkommen (z. B. Methanosarcina barkeri) oder einen hohen pH-Wert bevorzugen (z. B. Methanobacterium alcaliphilum). Anoxische Gewässersedimente, wassergesättigte oder -überstaute Böden (z. B. Moore und Reisfelder), Mist, Gülle und der Verdauungstrakt von Wiederkäuern sind besonders gute Lebensräume für Methanogene, sie finden hier für sie wichtige Stickstoffverbindungen, Mineralstoffe und Spurenelemente. Hemmstoffe für Methanbildner sind organische Säuren, Desinfektionsmittel und Sauerstoff.
Weitere Habitate von Methanbildnern sind der Dickdarm von Wirbeltieren, der Verdauungstrakt von Termiten, sowie die Schlammfaulbehälter von Abwasserreinigungs- und Biogasanlagen.
Die Methanbildner stehen an der letzten Stelle der anaeroben Nahrungskette, in der verschiedene Stoffumsetzungen ablaufen. Am Ende wird durch die Aktivität von Methanbildnern Methan gebildet.
Taxonomie Die Methanbildner sind kein einzelnes Taxon, da ihre Gemeinsamkeit, Methanogenese zu betreiben, nicht automatisch an phylogenetische Verwandtschaft gekoppelt sein muss und moderne Taxonomie danach trachtet, die Verwandtschaftsverhältnisse abzubilden. Nichtsdestotrotz setzt die Methanogenese physiologische Eigenschaften voraus, die es wahrscheinlich machen, dass zwischen verschiedenen Methanbildnern eine ähnliche Genetik, bzw. Verwandtschaft besteht.
Die methanbildenden Mikroorganismen wurden früher auch „Methanbakterien“ genannt, eine Bezeichnung, die durch Wissenszuwachs mehrdeutig geworden ist. Dadurch besteht Verwechslungsgefahr, z. B. mit der Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).
Als noch keine Möglichkeit bestand, Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Taxonomie abzubilden, schlug Barker (1956) die Familie Methanobacteriaceae zur Einteilung für alle zu dieser Zeit bekannten Methanogenen vor.
Später wurden Methoden zur Analyse von Verwandtschaftsbeziehungen entwickelt, die 1979 von Balch et al. angewendet werden konnten. Damals wurden die bekannten Methanbildner untereinander, aber noch nicht mit Nicht-Methanbildnern verglichen. Es wurden Familien und erste Ordnungen mit Methanogenen aufgestellt.
Bereits 1986 wurde klar, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind, da eine Ordnung mit Methanogenen enger zu einer Ordnung mit Nicht-Methanbildnern verwandt war als zu anderen Methanbildnern.In Bapteste et al. (2005, PMID 15876569) wurde zur Arbeit von Woese & Olsen (1986, PMID 11542063) wiedergegeben, dass bereits 1986 durch Analyse der 16S-rRNA-Gene bekannt war, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind, weil die damalige, methanbildende Ordnung Methanomicrobiales enger mit der extrem-halophilen, nicht methanogenen Ordnung Halobacteriales verwandt war, als mit anderen Methanbildnern.
2001 wurden die ersten Klassen von Archaeen innerhalb des Reichs Methanobacteriati (damals Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S.) aufgestellt, die Methanogene enthielten. Diese taxonomischen Klassen wurden 2002 nach den Nomenklaturregeln bestätigt.
Bis 2002 wurden fünf Ordnungen mit Methanbildnern (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanopyrales, Methanomicrobiales und Methanosarcinales) anerkannt. 2008 kam die sechste Ordnung Methanocellales hinzu. Eine siebte Ordnung mit Methanbildnern, Methanomassiliicoccales, wurde 2013 beschrieben.Die Ordnung Methanomassiliicoccales wurde von Iino et al. (2013, doi:10.1264/jsme2.ME12189) aufgestellt und innerhalb der Klasse Thermoplasmata verortet. Die Ordnung wurde mit der Typusgattung Methanomassiliicoccus bestätigt (IUMS 2013, doi:10.1099/ijs.0.058222-0).
Die Beschreibung dieser Gattung mit ihrer Typusart Methanomassiliicoccus luminyensis erfolgte 2012 durch Dridi et al. (doi:10.1099/ijs.0.033712-0) und beide wurden bestätigt (IUMS 2012, doi:10.1099/ijs.0.048033-0). Diese Ordnung gehört, wie die zuvor genannten sechs Ordnungen, zum Reich Methanobacteriati (Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S.)
Die siebente Ordnung (Methanomassiliicoccales; et al. 2013, Klasse Thermoplasmata) wurde bei ihrer Beschreibung in die Klasse Thermoplasmata gestellt. Damit waren die Methanomassiliicoccales die erste Ordnung mit Methanogenen, die in eine Klasse gestellt wurde, die zuvor keine Methanogenen beinhaltete.
Nach der Beschreibung der Methanomassiliicoccales wurden weitere Methanbildner sowohl in dem bis dahin einzigen Phylum „Euryarchaeota“ (z. B. die Ordnung Methanonatronarchaeales; et al. 2018) als auch in weiteren Abteilungen der Archaeen (siehe unten) beschrieben.
2005 wurden zwei Gruppen von Methanbildnern abgegrenzt, die zueinander weniger Verwandtschaft zeigten als zu Nicht-Methanbildnern; das waren die Klasse-I- und die Klasse-II-Methanogenen. Die „Klasse-I-Methanogenen“ und die „Klasse-II-Methanogenen“ wurden nicht als taxonomischen Klassen nach den Nomenklaturregeln definiert, sondern als Schnittmengen aus physiologischer und phylogenetischer Einteilung. Zu dieser Zeit waren Methanogene nur innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. bekannt.
Mit der wachsenden Zahl bekannter Archaeen und den Fortschritten bei der Gen-Analyse wurde es 2015 möglich, den üblichen 16S-rRNA-Genen weitere, geeignete Gene hinzu zu fügen, um einen tiefer gehenden Vergleich der Verwandtschaftsbeziehungen durchzuführen. Im Ergebnis wurden zwei Kladen innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. (d. h. dem heutigen Reich Methanobacteriati) definiert, die „Superklasse Methanomonada“ und „Superklasse Diaforarchaea“ genannt wurden. Die Klade „Methanomonada“ und die „Klasse-I-Methanogenen“ erschienen hinsichtlich ihrer Mitglieder deckungsgleich. Weiterhin hatte der Stammbaum der „Euryarchaeota“ nach dieser phylogenetischen Analyse einen „Ast mit zwei Zweigen“ (eine Klade mit zwei Unterkladen), wobei ein Zweig (bzw. eine Unterklade) die „Superklasse Diaforarchaea“ darstellte, die keine Methanogenen aufwies, während der andere Zweig die Mitglieder der „Klasse-II-Methanogenen“ und weitere Archaeen ohne Methanogenese-Eigenschaften enthielt. In Hinblick auf taxonomische Ordnungen waren drei in den „Klasse-I-Methanogenen“ vertreten (Methanobacteriales, Methanococcales und Methanopyrales) und drei andere in den „Klasse-II-Methanogenen“ (Klasse Methanomicrobia: Methanocellales, Methanomicrobiales und Methanosarcinales). Die siebente Ordnung mit methanogenen „Euryarchaeota“, Methanomassiliicoccales, wurde 2015 noch nicht erfasst.
Zusätzlich zu den Methanbildnern innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. wurden Archaeen mit Methan-Stoffwechsel in neuen Verwandtschaftsgruppen gefunden: 2014 im Phylum Bathyarchaeota (heute Klasse Bathyarchaeia) 2016 und 2024 im Phylum Verstraetearchaeota (heute Klasse Methanomethylicia) 2019 und 2024 im Phylum Korarchaeota (heute Klasse Korarcheaeia) }Die Bathyarchaeen wurden vor ihrer Benennung als MCG (Miscellaneous Crenarchaeota group: diverse Crenarchaeota-Gruppe) bezeichnet, da man zuvor von nur zwei Gruppen der Archaeen ausging („Crenarchaeota“ – heute Thermoproteota – und „Euryarchaeota“ i. w. S.). Innerhalb der Bathyarchaeen, bzw. innerhalb der „diversen Crenarchaeota-Gruppe“ gab es lange keine Gattungen oder Arten mit Namen, u. a. weil die Identifizierungen durch indirekte Untersuchungen von Genom-Abschnitten erfolgten, statt durch die Isolation von Kulturstämmen. Bei den Methanomethylicia (früher Verstraetearchaeota) sieht es dagegen besser aus.
Neben der Methanogenese gibt es auch andere Arten des Methan-Stoffwechsels (z. B. die anaerobe Methanoxidation) und daher wurde 2016 vorgeschlagen, die Methanentstehung nicht isoliert, sondern als einen Aspekt eines zusammenhängenden Methan-Stoffwechsels zu betrachten. Im Fokus der Betrachtung stand der sogenannte Wood–Ljungdahl-Weg, der in verschiedener Weise bei Archaeen und Bakterien vorkommt und bei dem unter anaeroben Bedingungen Kohlendioxid mithilfe von Wasserstoff reduziert werden kann. Bei Archaeen entsteht dabei Methan (hydrogenotrophe Methanogenese). Der Kerngedanke der Überblicksarbeit besteht darin, dass die hydrogenotrophe Methanogenese der Ausgangspunkt bei den Archaeen gewesen sein könnte und dass Abwandlungen der universellen Enzym-Sets (bzw. der Gene) während der Evolution zu einem Verlust oder zu einer Umdeutung (z. B. zur anaeroben Methanoxidation) geführt haben.
Der Gedanke eines einheitlichen Ausgangspunktes wurde 2019 aufgegriffen und es wurde ein umfassender Vergleich von Genen des Methan-Stoffwechsels bei Archaeen in den unterschiedlichen Zweigen dieser Domäne durchgeführt. Die Untersuchung stützte die Annahme, dass es einen evolutionären Ursprung der Archaeen mit hydrogenotropher Methanogenese gegeben haben könnte, u. a. deshalb, weil der vollständige hydrogenotrophe Methanogenese-Weg sowohl bei den „Euryarchaeota“ als auch bei den „Verstraetearchaeota“ gefunden werden konnte, was dafür spricht, dass der gemeinsame Vorfahr dieser entfernt verwandten Gruppen diesen Stoffwechselweg bereits besaß. Andererseits darf der horizontale Gentransfer nicht übersehen werden, der es möglich macht, dass Organismen über Gene verfügen, die sie nicht von ihren Vorfahren geerbt haben.