mini|Schwarzerde: Der mächtige humusreiche Oberbodenhorizont zeigt eine hohe Fruchtbarkeit des Bodens an (Schwarzerdeprofil Asel) mini|Neben den drei Hauptbodenhorizonten (A) humushaltiger Oberboden, (B) Unterboden, wohin Humus durch Einwaschung, Bioturbation oder Wurzelstreu gelangt ist, und (C) Untergrund tragen einige Böden (O) oberflächlich einen organischen Horizont, darüber oft eine Streuschicht. Hartes Grundgestein (in den USA als R-Horizont, in Deutschland als mC-Horizont bezeichnet) ist nicht im engeren Sinne Bestandteil des Bodens.
Humus ( ‚Erde‘, ‚Erdboden‘) bezeichnet in der Bodenkunde die Gesamtheit der fein zersetzten organischen Substanz eines Bodens.
Der Humus ist Teil der gesamten organischen Bodensubstanz und wichtiger Bestandteil des Mutterbodens. Er unterliegt vor allem der Aktivität der Bodenorganismen (Edaphon), die durch ihren Stoffwechsel laufend zum Auf-, Um- oder Abbau des Humus beitragen. Im eigentlichen Sinne gilt in der Fachliteratur nur der zersetzte organische Anteil im Boden als Humus, während der unzersetzte Anteil als Detritus bezeichnet wird. Da die jeweiligen Umwandlungsstufen fließend sind, ist eine genaue Abgrenzung nicht möglich. Weder Humus noch Detritus sind tote Substanz, sondern stark von Mikroorganismen wie Bodenbakterien und Pilzen durchsetzt.
Entstehung Humus besteht aus einer Vielzahl komplexer Verbindungen. Nach dem Absterben wird organische Materie freigesetzt und sowohl mechanischLerch, S. 122 als auch enzymatisch durch Bodenorganismen umgewandelt. Die Verbindungen differieren erheblich bezüglich ihrer Abbaubarkeit und Wasserlöslichkeit. Niedermolekulare Kohlenhydrate und Proteine werden schneller zersetzt, hochmolekulare Verbindungen wie Cellulose oder Lignin werden langsam abgebaut. Daher verweilen bestimmte Humusbestandteile nur wenige Wochen oder Monate im Boden (Nährhumus), andere jedoch Jahrhunderte oder Jahrtausende lang (Dauerhumus). Unter bestimmten klimatischen und geologischen Bedingungen entsteht wenig Humus, so dass zum Beispiel im tropischen Regenwald fast kein Humus zu finden ist.Lerch, S. 123.
Mechanische Phase Zu Boden gefallene abgestorbene Pflanzenteile und Kadaver werden teilweise durch Tiere (z. B.: Saprobionten) aufgenommen, während die restlichen Bestandteile grob zerkleinert und verstreut in der Streuschicht zurückbleiben. Wind und Wasser tragen zur Dispersion der Teile bei.
Bestandteile der Streuschicht werden von Wenigborstern (Regenwürmer, Enchytraeidae) und Gliederfüßern (Insekten, Tausendfüßer, Spinnentiere) weiter zerkleinert und aufgenommen. Die ausgeschiedenen Stoffe werden durch die Makrofauna im Boden verteilt.
Initialphase Wetterbedingte Erosionskräfte (Nässe, Frost, Hitze) durchtränken und zerrütten die widerstandsfähig erscheinenden Feststoffe und fragmentieren hochpolymere Verbindungen durch Hydrolyse und Oxidation unter Sauerstoffverbrauch. Wasserlösliche Komponenten (z. B. Polysaccharide, Peptide, organische Säuren) werden ausgewaschen. Dabei kommt es zu einer starken Vermehrung von Mikroorganismen, die von der Umsetzung der freigesetzten Stoffe leben. mini|Regenwürmer sind ein klassisches Beispiel für Saprobionten wie Saprophage Tote Substanz wird durch Saprobionten besiedelt. Sie wird mit zersetzenden Mikroorganismen aus dem Mikrobiom der Aasfresser und Saprobionten behaftet.
mini|Video: Wie entsteht Humus?
Ab- und Umbauphase Durch die grabende Suche der Makrofauna nach Nährstoffen im Boden wird die Durchlässigkeit und Durchlüftung des Bodens intensiviert, was die Ausbreitung der Mesofauna (Springschwänze, Milben, Fadenwürmer) begünstigt. Die Stoffe passieren so mehrmals den Verdauungstrakt verschiedener Organismen (Makrofauna – Mesofauna – Mikrofauna). Bei jeder Ausscheidung werden die Hinterlassenschaften mit anderen zersetzenden Mikroorganismen aus der Darmflora ausgestattet. Die organischen Bestandteile werden von Stufe zu Stufe enzymatisch immer weiter fragmentiert und es kommt zur Freisetzung einfacher anorganischer Komponenten wie CO2, H2O, NH4+, NO2−, NO3−, PO43− (Mineralisierung). Schwer abbaubare Stoffe (Knochenfragmente, Cellulose, Lignin, Lipide, Chitin) reichern sich im Boden an, werden aber langsam weiterhin durch Spezialisten (z. B. Weißfäulepilze) ab- und umgebaut (Ligninolyse).HongLi Huang, Guang Ming Zeng, Lin Tang, HongYan Yu, XingMei Xi, ZhaoMeng Chen, GuoHe Huang: Effect of biodelignification of rice straw on humification and humus quality by Phanerochaete chrysosporium and Streptomyces badius. In: International Biodeterioration & Biodegradation, Band 61, Nr. 4, 2008, S. 331–336, .
Die sehr vielfältigen Boden-Mikroorganismen bestehen aus Bakterien und Pilzen und sind noch nicht vollständig untersucht. Die meisten sind mesophil und gedeihen am besten zwischen 20 und 45 °C, während in der Rotte thermophile Mikroorganismen auftreten, die 45–80 °C bevorzugen.A. I. Khalil, M. S. Hassouna, H. M. A. El-Ashqar, M. Fawzi: Changes in physical, chemical and microbial parameters during the composting of municipal sewage sludge. In: World Journal of Microbiology and Biotechnology, Band 27, Nr. 10, 2011, S. 2359–2369 (PDF).
Verhältnis zur Vegetation Wenig bekannt war bisher die Bedeutung der Vegetation für die Humusbildung. Eine oft kaum beachtete Rolle bei der Humusbildung spielen auch die umstehenden Bäume, durch die Struktur und Inhaltsstoffe des Laubes, durch die Ausbildung ihres Wurzelgeflechtes und mittels ihrer Mykorrhiza.Bart Muys: The influence of tree species on humus quality and nutrient availability on a regional scale (Flanders, Belgium). In: L. O. Nilsson, R. F. Hüttl, U. T. Johansson: Nutrient Uptake and Cycling in Forest Ecosystems. Developments in Plant and Soil Sciences, Band 62, Springer, Dordrecht 1995, S. 649–660, , ISBN 978-94-010-4204-8.
Im Lauf der humusbildenden Phasen entsteht Nährhumus (labile organische Substanz), im weiteren Stadium Dauerhumus (stabile organische Substanz). Verbleibende Faserstoffe und feste Rückstände binden Kapillarwasser und sorgen für eine langfristige Feuchthaltung des Bodens. Die Hauptmasse des Humus besteht aus der chemisch beständigeren, organischen Substanz.Lerch, S. 123.
Produkte der Humusbildung mini|Beispiel einer typischen Huminsäure, zusammengesetzt aus vielfältigen kleinen Monomeren wie Chinone, Phenole, Brenzcatechine und Monosacchariden.
Die charakteristischen Stoffe des Humus sind die farbgebenden braunen Huminstoffe, hochkomplexe Makromoleküle, die meist über Brücken und Seitenketten vernetzt sind und aus uneinheitlichen Monomeren bestehen.F. Scheffer, B. Ulrich: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde: Humus und Humusdüngung. Bd. 1. Morphologie, Biologie, Chemie und Dynamik des Humus, F. Enke, 1960.
Nährhumus
Nährhumus sind die organischen Stoffe, die im Boden rasch abgebaut werden. Hinzu kommt die Körpersubstanz aller abgestorbenen Bodenorganismen. Der Nährhumus pflanzlicher Herkunft hat folgende Zusammensetzung: Kohlenhydrate (Cellulose, Zucker, Stärke; meist über 50 %) Lignin (je nach Verholzungsgrad der Pflanzen 10–40 %) stickstoffhaltige Verbindungen (meist weniger als 10 %)
Nährhumus dient den meisten Bodenorganismen als Nahrungsquelle und ist damit die Voraussetzung für die biologische Aktivität des Bodens. Flach eingearbeitet bzw. als Wurzelmasse fein verteilt (nach dem Abbau der Wurzeln bleibt ein fein verästeltes Röhrensystem zurück), fördert er die Durchlüftung und damit den Stoffumsatz. Mit dem Zellabbau werden die in der organischen Substanz gebundenen Pflanzennährstoffe wieder in den Stoffkreislauf zurückgeführt. Sie werden so für die Ernährung neuer Pflanzen verfügbar. Der Nährhumus liefert die Bausteine für den Aufbau der Huminstoffe des Dauerhumus.
Dauerhumus Im Gegensatz zum Nährhumus wird der Dauerhumus nur sehr langsam abgebaut. Er entsteht durch weiteren Abbau von Nährhumus oder im Endstadium der Kompostierung.
Er kann sowohl Wasser als auch Nährstoffe binden und wieder an die Pflanzen abgeben. Das Wasser- und Nährstoffbindungsvermögen beträgt ein Vielfaches von dem des Tons. Dauerhumus ist ein wesentliches Bau- und Stabilisierungselement des Bodengefüges durch Bildung von Ton-Humus-Komplexen und von stabilen Bodenaggregaten. Der Dauerhumus stellt den größten Teil der organischen Substanz des Bodens (im Allgemeinen über 90 %) und enthält die Hauptmasse des Bodenstickstoffs. Er verursacht die dunkle Farbe des humosen Oberbodens und fördert so die Erwärmung der Bodenoberfläche. Durch seine Eigenschaften bestimmt der Dauerhumus maßgeblich die Bodenfruchtbarkeit.
Erdgeruch Je nach Bodenart können dem Humus unterschiedliche Duftnoten entströmen. Die volatilen Bestandteile von Humus sind vielfältig und noch weitgehend unbestimmt. Vermutlich stammen sie von den Abbauprodukten von Mikroorganismen oder Pilzen. Untersucht wurde bisher nur die Moderfäule von Holz und der Modergeruch. Der Geruch von Regen auf trockener Erde wird Petrichor genannt. Eine der geruchsbildenden Komponenten darin ist Geosmin, ein bicyclischer tertiärer Alkohol, Ausscheidungsprodukt von Schimmelpilzen.Wolfgang Legrum: Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft. Vieweg & Teubner Verlag, 2011, S. 65, ISBN 978-3-8348-1245-2.
eDNA Aus vielen abgebauten Organismen blieben nicht nur deren schwer abbaubare Substanzen und Festbestandteile zurück, sondern auch ein kleiner Teil ihrer DNA. Diese freie DNA wird als Umwelt-DNA (englisch environmental DNA, abgekürzt eDNA) bezeichnet. Die eDNA-Analyse ermöglicht, die Biodiversität der Pflanzen- und Kleintier-Zusammensetzungen von Biotopen anhand von Bodenproben zu bestimmen,Kristine Bohmann, Alice Evans, M. Thomas P. Gilbert, Gary R. Carvalho, Simon Creer, Michael Knapp, Douglas W. Yu, Mark de Bruyn: Environmental DNA for wildlife biology and biodiversity monitoring. In: Trends in Ecology & Evolution, Bd. 29, Nr. 6, Juni 2014, S. 358–367 (PDF). wobei natürlich die vielen Bodenorganismen und Mikroorganismen dominieren (über 2/3 der eDNA stammt meist von Springschwänzen).Noemi Rota, Claudia Canedoli, Chiara Ferrè, Gentile Francesco Ficetola, Alessia Guerrieri, Emilio Padoa-Schioppa: Evaluation of soil biodiversity in alpine habitats through eDNA metabarcoding and relationships with environmental features. Forests, Band 11, Nr. 7, Juli 2020, S. 738, (PDF). In altem Humus etwa aus Permafrostböden kann eDNA Auskunft geben über vorgeschichtliche Biotopzusammensetzungen und so auch über das Paläoklima.Laura S. Epp: A global perspective for biodiversity history with ancient environmental DNA. In: Molecular Ecology, Bd. 28, Nr. 10, 2019, S. 2456–2458 (PDF).
Eigenschaften Die Humusqualität kann am Stickstoffgehalt, und zwar am Kohlenstoff/Stickstoff-Verhältnis (C/N) gemessen werden. In der frisch abgestorbenen Substanz ist das C/N-Verhältnis hoch, allerdings mit starken Unterschieden in Abhängigkeit von Pflanzenart (C/N-Verhältnis von Winterweizen: 71; Zuckerrübe: 20), Alter der Pflanzen oder Anbaumethode.D. I. Eremin: Changes in the content and quality of humus in leached chernozems of the Trans-Ural forest-steppe zone under the impact of their agricultural use. In: Eurasian Soil Science, Band 49, Nr. 5, 2016, S. 538–545 (PDF). Durch den Abbau im Boden verringert sich das C/N-Verhältnis. Ein optimales C/N-Verhältnis liegt bei 10 bis 15.
Für die überschlägige Berechnung des Stickstoffgehaltes des humosen Oberbodens spielen der Humusgehalt und die Mächtigkeit des A-Horizontes eine Rolle. Dabei kann von einem Stickstoffgehalt in Höhe von 1/17 des Humusgehaltes und einem Gewicht des Krumenbodens von 1500 t/10 cm/ha ausgegangen werden. Unter feucht-gemäßigten Klimaverhältnissen wird damit gerechnet, dass jährlich etwa 2–3 % des organisch gebundenen Stickstoffs der Krume umgesetzt und damit pflanzenverfügbar werden (= Stickstoffnachlieferung des Bodens).Stickstoffnachlieferung aus der organischen Bodensubstanz, bioaktuell.ch, 31. März 2013.