Die pterosouriërs (van die Griekse pteron en sauros, "akkedis met vlerke") was vlieënde reptiele van die klade of orde Pterosauria. Hulle het van die Laat Trias tot die einde van die Krytperiode (220 tot 65 miljoen jaar gelede) bestaan. Pterosouriërs is die eerste gewerweldes sover bekend wat kragtig kon vlieg. Hulle vlerke is gevorm deur ’n membraan van vel, spiere en ander weefsel wat van die enkels tot die drasties verlengde vierde vinger gestrek het.
Daar was twee soorte pterosouriërs. Basale pterosouriërs (ook "Rhamphorhynchoidea" of "langstertpterosouriërs" genoem) was kleiner diere met volle tandstelle en gewoonlik lang sterte. Hulle breë vlerkmembrane het vermoedelik hulle agterpote ingesluit en verbind. Op die grond sou hulle 'n ongemaklike, uitgestrekte houding gehad het, maar die anatomie van hulle gewrigte en sterk kloue sou hulle doeltreffende klimmers gemaak het, en sommige kon selfs in bome gewoon het. Basale pterosouriërs het insekte en klein gewerweldes gevreet.
Latere pterosouriërs ("Pterodactyloidea") het baie groottes, vorme en lewenstyle ontwikkel. Pterodactyloidea het smaller vlerke en vrye agterledemate gehad, asook baie korter sterte, lang nekke en groot koppe. Op die grond het hulle goed en in 'n regop houding op al vier ledemate geloop. Hulle het op hulle agterpote gestaan en die vlerkvinger opgelig om op die "hand" met drie vingers te loop. Hulle het van die grond af opgevlieg en fossielspore wys dat minstens sommige spesies kon hardloop en swem. Hulle kakebene het horingrige snawels gehad en sommige groepe het nie tande gehad nie. Van die groepe het uitspattige kamme aan hulle kop ontwikkel met seksuele dimorfisme.
Pterosouriërs het pelse van haaragtige filamente gehad bekend as pisnovesels. Dit het hulle lywe en deel van hulle vlerke bedek. Pisnovesels het in verskeie vorme gegroei, van enkelvoudige filamente tot vere. Dit kan homoloog wees aan die donsvere aan voëls en sommige nievlieënde dinosourusse. Dit dui daarop dat vroeë vere in die laaste gemeenskaplike voorsaat van pterosouriërs en dinosourusse ontwikkel het, waarskynlik vir isolasie. Pterosouriërs sou gladde of donserige pelse gehad het wat nie soos voëlvere gelyk het nie. Hulle was warmbloedige (endotermiese), aktiewe diere.
Die asemhalingstelsel het van lugsakke gebruik gemaak, wat hulle bene baie uitgehol het. Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid volwasse groottes bereik, van die klein Anurognathidae tot die grootste bekende vlieënde wesens soos Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx, wat 'n vlerkspan van minstens nege meter gehad het. Die kombinasie van warmbloedigheid, 'n goeie voorraad suurstof en sterk spiere het pterosouriërs kragtige en bedrewe vlieërs gemaak.
Pterosouriërs word dikwels "vlieënde dinosourusse" genoem, hoewel dit nie korrek is nie. Die term "dinosourus" word beperk tot dié reptiele wat afstam van die laaste gemeenskaplike voorouer van die groepe Saurischia en Ornithischia (klade Dinosauria, wat voëls insluit). Daar is algemene konsensus dat dit die pterosouriërs uitsluit. Pterosouriërs is egter wel nader verwant aan voëls en ander dinosourusse as aan krokodille en ander lewende reptiele, hoewel hulle nie voorsate van voëls is nie. Daar word ook algemeen na pterosouriërs as pterodaktiele verwys. Tegnies kan "pterodaktiel" egter verwys na lede van die genus Pterodactylus, en in 'n breër sin na lede van die suborde Pterodactyloidea van die pterosouriërs.
Pterosouriërs het 'n verskeidenheid lewenstyle gehad. Hulle is tradisioneel as visvreters beskou, maar daar word nou begryp dat hulle ook landdiere, insekte, vrugte en selfs roofdiere van ander pterosouriërs gevreet het. Hulle het eiers gelê; 'n paar fossiele daarvan is al ontdek.
Beskrywing Die anatomie van pterosouriërs was aansienlik aangepas van dié van hulle reptielvoorsate om te kan vlieg. Hulle bene was hol en met lug gevul, soos dié van voëls. Die wande van die bene was soms papierdun. Hulle het 'n groot borsbeen gehad vir vliegspiere en 'n vergrote brein wat ingewikkelde vlieggedrag kon koördineer. Hulle skelette toon dikwels aansienlike versmelting. Die beennate tussen elemente in die kopbeen het verdwyn. In sommige latere pterosouriërs het die ruggraat oor die skouers versmelt in 'n struktuur bekend as die notarium, wat die torso gedurende vlugte styf gemaak en 'n stabiele steun aan die skouerblad verskaf het.
Basale pterosouriërs het die klades Dimorphodontidae, Campylognathididae en Rhamphorhynchidae ingesluit. Pterodactyloidea het die klades Ornithocheiroidea, Ornithocheirus, Ctenochasmatoidea, Dsungaripteroidea en Azhdarchoidea ingesluit. Die twee groepe het by tye oorvleuel, maar die eerste pterosouriërs in die fossielrekord is basale pterosouriërs, en die laastes is Pterodactyloidea.
duimnael|links|240px|Die verskil in groottes tussen die pterosouriërs van die laat Maastrichtium, voëls en mense Grootte Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid groottes bereik, hoewel hulle gewoonlik groot was. Die kleinste spesies het 'n vlerkspan van minstens 25 cm gehad. Van die grootste spesies was die grootste diere wat sover bekend gevlieg het, met 'n vlerkspan van tot 10-11 m.
As hulle gestaan het, was dié reuse omtrent so hoog soos 'n kameelperd. Moderne ramings van hulle gewig is in die omgewing van 250 kg vir die grootste spesies.
Kopbene, tande en kamme duimnael|250px|'n Keëlvormige tand, moontlik dié van Coloborhynchus
In vergelyking met die ander gewerwelde vlieënde groepe, die voëls en vlermuise, was die pterosouriër se kopbeen gewoonlik taamlik groot. Die meeste het verlengde kakebene gehad. Vroeë pterosouriërs se tande was dikwels van verskillende groottes, en sommige het ook in die verhemelte tande gehad. In latere groepe het die tande meestal keëlvormig geword. Voortande was dikwels langer, maar die tande het baie gewissel van spesie tot spesie. Van die Pterodactyloidea af het die kopbene nog langer geraak, sodat dit soms langer as die nek en torso was. Anders as by die meeste Archosauria, het die neus en neusopenings van pterodaktiloïede pterosouriërs versmelt in 'n enkele groot opening, die "nasoantorbitale opening". Dit het waarskynlik die kop ligter gemaak vir vlieg.
duimnael|links|240px|'n Rekonstruksie van kamme: drie lede van Tapejaridae. Van onder na bo: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans en Tupandactylus imperator (kamme volgens skaal). In sommige fossiele het keratienagtige snawelweefsel bewaar gebly. Sommige gevorderde snawelvorme was tandloos, soos dié van Pteranodontidae en Azhdarchidae; hulle het voëlagtiger snawels gehad. Sommige groepe het gespesialiseerde tandvorms gehad. Die Istiodactylidae het teruggekromde tande gehad vir die vreet van vleis; Ctenochasmatidae het talle naaldagtige tande gehad vir filtervoeding; Pterodaustro kon meer as duisend borselhaaragtige tande hê. Tande van Dsungaripteridae was met kakebeenweefsel bedek om kos te kan fynmaal. As tande teenwoordig was, het hulle in aparte tandholtes voorgekom. Vervangende tande het agter ouer tande gevorm.
duimnael|250px|Die skedel van Thalassodromeus Die openbare beeld van pterosouriërs word gedefinieer deur hulle groot kamme. Voor- en agterkamme kon tegelykertyd voorkom en was soms versmelt in 'n enkele, groot struktuur. Die grootste was dié van die Tapejaridae.
Die kamme was in werklikheid slegs 'n paar millimeter dik. Die benerige kambasis is gewoonlik verleng deur keratienagtige of ander sagte weefsel.
Sedert die 1990's het nuwe ontdekkings en 'n deegliker studie van ou spesimens gewys dat kamme baie algemener voorgekom het as wat vroeër aangeneem is. Die feit dat hulle deur keratien verleng of gevorm is, het vroeëre navorsers op 'n dwaalspoor gebring. Die ware omvang van die kamme van Pterorhynchus en Pterodactylus is eers met die gebruik van ultravioletfotografie ontdek.Czerkas, S.A., en Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum: Blanding, Utah, 15–41. .
Werwelkolom Pterosouriërs het tussen 34 en 70 werwels in die werwelkolom gehad. Die nek was relatief lank en reguit. Pterodaktiloïdes se nek was gewoonlik langer as die torso.
240px|duimnael|Die nek van Anhanguera was langer as die torso. Dit was nie omdat die werwels meer geraak het nie, maar omdat hulle langer geword het; hulle was tot agt keer so lank as breed. Tog was die nek breër as wat dit lank was, en dit dui op 'n beter vertikale as horisontale beweeglikheid. Pterodaktiloïdes het alle nekribbes verloor.
Die torso was relatief kort en eiervormig. Die pterosouriërs kon oorspronklik 18 rugwerwels gehad het. Met gevorderde spesies is baie van hulle in die heiligbeen opgeneem. In sulke spesies was daar dikwels 'n versmelting van die voorste dorsale werwels in 'n sterk geheel wat die notarium genoem word, na aanleiding van 'n soortgelyke struktuur in voëls. Dit was 'n aanpassing om die kragte wat deur die klap van die vlerke veroorsaak is teen te werk.
Die notarium het drie tot sewe werwels bevat na gelang van die spesie, maar ook van individuele ouderdom. Die heiligbeen het uit drie tot tien heiligwerwels bestaan.
duimnael|240px|Die skouergordel was aan die notarium vas. Skouergordel Die skouergordel was 'n sterk struktuur wat die krag van die klap van vlerke na die toraks verskuif het. Dit was waarskynlik deur dik spierlae bedek. Die boonste been, die skouerblad, was 'n reguit staaf. Dit was aan 'n laer been verbind, die kraaibekbeen, wat in pterosouriërs relatief lank was.
In gevorderde spesies was hulle gesamentlike geheel feitlik vertikaal georiënteer. Dan het die skouerblad in holtes aan die kant van die notarium gepas, terwyl die kraaibekbeen ook aan die borsbeen vas was. Saam kon hulle aansienlike kragte weerstaan.
Vlerke duimnael|240px|Verskeie konfigurasies wat vir pterosouriërs se vlerke voorgestel is
Pterosouriërs se vlerke is gevorm deur bene en membrane van vel en ander weefsel. Die primêre membraan was aan die besonder lang vierde vinger van elke arm vas en is met die kante van die liggaam langs verleng. Waar hulle geëindig het, is baie omstrede, maar sedert die 1990's is 'n dosyn spesimens ontdek met sagte weefsel wat bewaar gebly het en wys dat hulle aan die enkels vas was. Die presiese vorm van die membraan is egter steeds onseker.
links|240px|duimnael|Sommige spesimens, soos dié Rhamphorhynchus, het steeds die membraanstruktuur. Terwyl histories geglo is dat die vlerkmembrane eenvoudige, leeragtige strukture was wat uit vel bestaan het, het navorsing sedertdien gewys dit was hoogs dinamiese en ingewikkelde strukture wat aangepas was by 'n aktiewe vliegstyl. Die buitenste vlerke (van die punt tot die elmboog) is deur vesels versterk, wat self uit drie aparte lae in die vlerk bestaan het. Dit het 'n sigsagpatroon gevorm wanneer hulle op mekaar gepas het. Die vlerkmembrane het ook 'n dun laag spiere, veselrige weefsel en 'n unieke, ingewikkelde asemhalingstelsel van lusvormige bloedvate bevat.
Soos die holtes in die vlerkbene van groter spesies en sagte weefsel in minstens een spesimen aandui, is sommige pterosouriërs se stelsel van lugsakke tot in die vlerkmembrane verleng.
Agterlyf duimnael|240px|Die bekken van 'n Anhangueridae van bo af, met die regterkant na die kyker gedraai
Die bekken van pterosouriërs was van matige grootte in vergelyking met die liggaam as geheel. Die drie bekkenbene was versmelt.
Die agterledemate was sterk, maar kleiner as voëls s'n in vergelyking met hulle vlerkspan en lank in vergelyking met die torsolengte. Die dybene was taamlik reguit en dui daarop dat die bene nie onder die liggaam gehou is nie, maar dat die diere effens wydbenig was. Die skeenbene was dikwels versmelt met die boonste enkelbene.