Encephalartos, die broodbome, is 'n genus van diësiese (d.w.s. aparte manlike en vroulike individue) naaksadiges in die broodpalmfamilie Zamiaceae. Die genus is endemies aan tropiese, subtropiese en suidelike Afrika, maar is afwesig in Madagaskar. Benewens die monotipiese genus Stangeria wat voor filogenetiese ontledings by Stangeriaceae gereken is, is dit die enigste ander genus van sikadeë wat inheems aan Suid-Afrika is.Aan die ooskus van Afrika word ook die genus Cycas aangetref, daar verteenwoordig deur Cycas thouarsii. Die genus bestaan uit altesaam 68 spesies waarvan 37 inheems aan Suid-Afrika is. Sowat 22 van die Suider-Afrikaanse spesies kan boomgrootte bereik, waarvan die grootste spesies 10 tot 13 meter hoog kan word.Die wêreld se grootste sikadee, Lepidozamia hopei, is endemies aan Queensland, Australië. Dit kan meer as 17 meter hoog word, met 'n stamomtrek van 1,5 meter. Die genusnaam is afgelei van die Griekse woorde en (binne), kephalē (kop), en artos (brood), wat verwys na die gebruik van die boonste stammurg (medulla) vir voedsel. Alle dele van die plante is potensieël giftig of selfs dodelik, maar die toksiene kan deur sekere prosesse verwyder word.
Al die spesies word bedreig, en sommige word kritiek bedreig weens hul eksploitasie deur plant- en muti-versamelaars. Die hele genus word onder CITES Bylaag I gelys wat internasionale handel in eksemplare van hierdie spesies verbied, behalwe vir sekere nie-kommersiële motiewe, waaronder wetenskaplike navorsing.
Beskrywing Die spesies is oorwegend stadiggroeiend en langlewend, en etlike ontwikkel stewige bogrondse stamme. In E. cycadifolius groei die hoofstamme byvoorbeeld tot 3 meter hoog, en etlike stamme kan verenig wees op die basis waaruit 'n voormalige hoofstam eens gegroei het. By E. longifolius is 10 stamme al opgemerk wat uit een basis groei. E. laurentianus, E. woodii en E. transvenosus is die grootste spesies in die genus.
Blare Soos ander sikadeë dra hierdie plante 'n terminale of spiraalstygende roset van lang maar stewige, immergroen, geveerde blare aan die meestal onvertakte stam. Die rigiede blaartjies het stekelrige of ingekeepte rande. Die blaartjies het elk 'n aantal parallelle are, en 'n sentrale aar ontbreek.
Keëls Die langwerpige manlike of meer geronde vroulike keëls (strenggesproke strobili) word aan die toppunt van die stam voortgebring. Manlike keëls is langwerpig, en drie of vier kan op 'n slag aan die toppunt van die stam verskyn. Vroulike keëls word óf alleen, óf tot drie op 'n slag gedra, en kan tot 27 kg weeg. By sommige spesies gee die manlike keëls met ryp stuifmeel 'n walglike reuk af. Wanneer die stuifmeel gestort is en die manlike keëls ontbind, kan 'n sterk asynsuurgeur ook bemerk word. Bestuiwing geskied deur wind benewens spesie-spesifieke kewers. Die asoksiglikosied-verbindings in manlike sowel as vroulike voortplantingsweefsel speel moontlik 'n rol in die voortplantingsbiologie van hierdie en ander sikadeë.
Sade Soos by sikadeë in die algemeen het die sade nie 'n dormante fase nie, en verloor hul lewenskragtigheid sodra hulle uitdroog. Die sade is matig tot besonder giftig. Die helderkleurige sarkostesta wat die embrio omhul lok egter voëls en soogdiere aan. By ander sikadeegenera is vasgestel dat diere die sarkotesta verteer waarna die giftige pit vomeer word. Makrozamien en sikasien is twee besonder toksiese asoksiglikosiede wat in onder meer die saadpitte van Encephalartos waargeneem is. Daar is berig dat die buitenste vlesige laag en/of die makrogametofiet van E. cycadifolius, E. eugene-maraisii, E. ferox, E. horridus, E. lehmannii, E. longifolius en E. villosus almal óf akuut toksies was wanneer dit aan hase toegedien is, óf vermoedelik 'n toksiese uitwerking op mense sal hê.Steyn et al. (1948) Rotte wat dele van die vroulike keëls van E. umbeluziensis, E. villosus, E. lebomboensis en E. laevifolius gevoer is, het gewasse ontwikkel, en soortgelyke effekte is by E. lanatus opgemerk.Tustin (1974) In 1912 is twee Mpondo-seuns by Tabankulu dood nadat hulle die pitte van E. frederici-guilielmi geëet het.Juritz, 1914, aangehaal deur Dyer, 1965
Wortels Kolonies van die sianobakterie Nostoc punctiforme kom in skynbare simbiose binne die wortelweefsel voor, terwyl wortelknoppies op grondvlak geproduseer word wat 'n mikorizale swam huisves met onduidelike funksie, maar wat vermoedelik die opvang van stikstof uit die lug vergemaklik.
Voedselwaarde Menslike verbruik By etlike spesies is daar in die murg onder kroon van die stam 'n ruim hoeveelheid hoë gehalte stysel. Dit is voorheen deur inheemse mense as kos uitgesny. Thunberg het omstreeks 1772 aangeteken dat die khoikhoi die stam se murg by die kroon verwyder en dit dan vir ongeveer twee maande, toegedraai het in dierevel, begrawe het, waarna dit uitgehaal is om tot brood geknie te word, vanwaar die volksname "broodboom" en "broodpalm". Die ondergrondse berging van die murg het blykbaar die fermentasie en versagting daarvan vergemaklik, waarna die deeg liggies oor 'n koolvuur gerooster is. In 1779 het Paterson eweneens gevind dat die murg van 'n "groot palm" naby King William's Town deur swart mense en khoikhoi as brood gebruik is. Die murg is verwyder en gelaat om suurderig te word, voordat dit tot brood geknie is. Weens hul onvoorspelbaar giftige eienskappe word die saadvlees nie vir menslike verbruik aanbeveel nie.
Dierevoedsel Die groot sade bestaan uit die gewoonlik giftige pit wat deur 'n eetbare vlesige laag, die sogenaamde sarkotesta, bedek is. Vroulike keëls word gevolglik deur bobbejane oopgebreek, aangesien hulle die vlees om die sade geniet. Blouape, dassies, knaagdiere en voëls soos neushorings vreet ook die sade.
Insekte Die vroeë larweinstars van sommige aposematiese, dagvlieënde landmetermotte voed spesifiek op sikadeë, en genus Encephalartos is een van hul voedselplante. Dit sluit in Zerenopsis lepida (meeste Encephalartos-spesies, ander sikadeë, ens.), Callioratus millari (gekweekte E. villosus), C. abraxas (broodbome onder blaredak), Veniliodes pantheraria (E. villosus), V. inflammata (E. villosus), Veniliodes (E. ngoyanus, gekweekte E. villosus en Stangeria) en Ascotis reciprocaria (E. natalensis).
In verbouing val verskeie dopluis-insekte die blare van die genus aan. Dit sluit die sikadee aulacaspis-dopluis, zamiadopluis en lataniadopluis in.
Taksonomie Die genus is deur die Duitse botanis Lehmann in 1834 beskryf. Alle sikadeë buiten Cycas is tot op daardie punt as lede van die genus Zamia beskou, en sommige botaniste sou dit as sodanig aanvaar tot baie jare nadat Lehmann Encephalartos as 'n aparte genus onderskei het. Lehmann se konsep was aanvanklik breër as die hedendaagse, en het die Australiese taksa wat tans as Macrozamia en Lepidozamia bekend staan, ingesluit. Die redelik groot getal spesies word aan 'n ewolusionêre ontploffing toegeskryf wat sowat 12 miljoen jaar gelede begin het, en sedertdien weer ten einde geloop het. Hierdie sprong in diversifikasie is moontlik deur afkoeling van die aarde ontketen, wat weer sterker seisoenskommelinge ten gevolg gehad het. Dié verskynsel blyk tot die sikadeë beperk te wees.
Spesies Taksonomie Plaaslike naam Outeur(s) Gepubliseer Endemies Bewaringstatus Encephalartos aemulans Ngotshebroodboom Vorster 1990 Suid-Afrika CR Encephalartos afer Bosjesmansbrood (Thunb.) Lehm. 1834 Suid-Afrika NT Encephalartos altensteinii Oos-Kaapse reusebroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika VU Encephalartos arenarius Duinbroodboom R.A.Dyer 1955 Suid-Afrika EN Encephalartos barteri Wes-Afrikaanse broodboom Carruth. ex Miq. 1868 VU Encephalartos brevifoliolatus Platorandbroodboom Vorster 1996 EX Encephalartos bubalinus Natronbroodboom Melville 1957 NT Encephalartos cerinus Wasagtige broodboom Lavranos & D.L.Goode 1989 Suid-Afrika CR Encephalartos chimanimaniensis Chimanimanibroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 EN Encephalartos concinnus Roendebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Zimbabwe EN Encephalartos cupidus Blyderivierbroodboom R.A.Dyer 1971 Suid-Afrika CR Encephalartos cycadifolius Bedfordbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika LC Encephalartos delucanus Malaisse, Sclavo & Crosiers 1992 Tanzanië EN Encephalartos dolomiticus Wolkbergbroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Suid-Afrika CR Encephalartos dyerianus Lilliebroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Suid-Afrika CR Encephalartos equatorialis Kisansabroodboom P.J.H.Hurter 1995 Uganda CR Encephalartos eugene-maraisii Bergpalm I.Verd. 1945 Suid-Afrika EN Encephalartos ferox Tongalandbroodboom G.Bertol. 1851 NT Encephalartos flavistrobilus cf. E. schaijesii I.S.Turner & Sclavo 2006 Zimbabwe NE Encephalartos friderici-guilielmi Withaarbroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika NT Encephalartos ghellinckii Drakensbergbroodboom Lem. 1867 Suid-Afrika VU Encephalartos gratus Moelandjebroodboom Prain 1916 VU Encephalartos heenanii Wollerige broodboom R.A.Dyer 1972 Suid-Afrika CR Encephalartos hildebrandtii Mombasabroodboom A.Braun & C.D.Bouché 1874 NT Encephalartos hirsutus Vendabroodboom P.J.H.Hurter 1996 Suid-Afrika CR Encephalartos horridus Doringbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika EN Encephalartos humilis Dwergbroodboom I.Verd. 1951 Suid-Afrika VU Encephalartos inopinus Lydenburgbroodboom R.A.Dyer 1964 Suid-Afrika CR Encephalartos ituriensis Itoeribroodboom Bamps & Lisowski 1990 NT Encephalartos kisambo Voibroodboom Faden & Beentje 1989 EN Encephalartos laevifolius Kaapsehoopbroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika CR Encephalartos lanatus Olifantsrivierbroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika NT Encephalartos latifrons Albaniebroodboom Lehm. 1838 Suid-Afrika CR Encephalartos laurentianus Kwangobroodboom De Wild. 1903 NT Encephalartos lebomboensis Lebombobroodboom I.Verd. 1949 EN Encephalartos lehmannii Karoobroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika NT Encephalartos longifolius Suurbergbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika NT Encephalartos mackenziei Didingabroodboom L.E.Newton 2002 Soedan NT Encephalartos macrostrobilus Agoro-Agoebroodboom Scott Jones & Wynants 1997 Uganda EN Encephalartos manikensis Manikalandbroodboom (Gilliland) Gilliland 1939 VU Encephalartos marunguensis Maroengoebroodboom Devred 1958 Demokratiese Republiek die Kongo VU Encephalartos middelburgensis Middelburgbroodboom Vorster, Robbertse & S.van der Westh. 1989 Suid-Afrika CR Encephalartos msinganus Msingabroodboom Vorster 1996 Suid-Afrika CR Encephalartos munchii Zembebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Mosambiek CR Encephalartos natalensis Reusebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1951 Suid-Afrika NT Encephalartos ngoyanus Ngoyedwergbroodboom I.Verd. 1949 Suid-Afrika VU Encephalartos nubimontanus Bloubroodboom P.J.H.Hurter 1995 Suid-Afrika EW Encephalartos paucidentatus Barbertonse broodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika VU Encephalartos poggei Kanangabroodboom Asch. 1878 LC Encephalartos princeps Keibroodboom R.A.Dyer 1965 Suid-Afrika VU Encephalartos pterogonus Tandkeëlbroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Mosambiek CR Encephalartos schaijesii Kolwezibroodboom Malaisse, Sclavo & Crosiers 1993 Demokratiese Republiek die Kongo VU Encephalartos schmitzii Schmitz se broodboom Malaisse 1969 VU Encephalartos sclavoi Sclavo se broodboom De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti 1989 Tanzanië CR Encephalartos senticosus Jozinibroodboom Vorster 1996 Suid-Afrika VU Encephalartos septentrionalis Nylbroodboom Schweinf. ex Eichler 1887 NT Encephalartos tegulaneus Keniaanse reusebroodboom Melville 1957 Kenia Encephalartos transvenosus Modjadjibroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika LC Encephalartos trispinosus Boesmansrivier-broodboom (Hook.f.) R.A.Dyer 1965 Suid-Afrika VU Encephalartos turneri Nampoelabroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Mosambiek LC Encephalartos umbeluziensis Umbeluzibroodboom R.A.Dyer 1951 Mosambiek EN Encephalartos villosus Stamlose broodboom Lem. 1868 Suid-Afrika LC Encephalartos whitelockii Mpangabroodboom P.J.H.Hurter 1995 Uganda CR Encephalartos woodii Woodbroodboom Sander 1908 Suid-Afrika EW
Galery
Notas
Sien ook