Een soort (species) is in de biologie een elementaire taxonomische rang bij de indeling van de levende natuur (taxonomie). Een veelgebruikte definitie is dat een soort bestaat uit alle individuen die zich onder natuurlijke omstandigheden (dus zonder menselijk ingrijpen) onderling kunnen voortplanten, en daarbij vruchtbare nakomelingen voortbrengen. De individuen binnen een soort vertonen morfologische en genetische overeenkomsten, maar ook onderlinge verschillen (natuurlijke variatie), zoals kleurvarianten, verschillen in afmeting of variatie in gedrag.
Soorten worden altijd in een geslacht (genus) geplaatst, en verwante soorten bij elkaar in hetzelfde geslacht. Een soort kan worden onderverdeeld in verschillende ondersoorten en deze weer in variëteiten, op grond van kleine, minder belangrijk geachte verschillen. Het ontstaan van nieuwe soorten uit bestaande, de soortvorming of speciatie, wordt onderzocht in het vakgebied van de evolutiebiologie.
De afgrenzing van een soort tegenover andere soorten is tot op zekere hoogte arbitrair, omdat dat voor een deel afhangt van het oordeel van de onderzoekende specialist. Behalve morfologische en anatomische kenmerken worden bij niet-fossiele organismen ook andere kenmerken gebruikt om verwantschap te bepalen, zoals de onderlinge kruisbaarheid, en de volgorde van aminozuren in eiwitten of van de basen in DNA en RNA. DNA en RNA zijn te vinden in de celkern, in mitochondriën, in plastiden en in de ribosomen in het cytoplasma. In de paleogenetica worden monsters van fossiele resten van organismen onderzocht op DNA en RNA.
Historische ontwikkeling van het soortconcept Tot circa 1800 In de vroegste wetenschappelijke werken was een soort een groep nagenoeg identieke organismen die in een of meer duidelijk waarneembare kenmerken verschilden van andere organismen; er werden geen groepskenmerken expliciet gemaakt.
John Ray was in 1686 de eerste bioloog die, in zijn Historia plantarum, een werkbare definitie van het concept soort formuleerde:
Dit concept gaat ervan uit dat een soort een eenheid is waarvan bij reproductie de kenmerkende eigenschappen in dezelfde gedaante opnieuw tevoorschijn komen. Ray zegt niets over het al dan niet kruisbaar zijn van deze soorten en of ze bij kruising al dan niet vruchtbare nakomelingen voortbrengen.
thumb|Carl Linnaeus (1707 - 1778) In de achttiende eeuw plaatste Linnaeus organismen in een schema op basis van de vorm (bij planten aanvankelijk die van hun reproductie-organen). Hoewel hij organismen indeelde op basis van overeenkomst in vorm, postuleerde hij nog geen verwantschap tussen op elkaar gelijkende soorten. De benadering was idealistisch: van iedere soort bestaat een ideale vorm. Hoewel er altijd verschillen bestaan (hoe klein ook soms) tussen individuen, beschouwde Linnaeus deze variatie als problematisch. Hij streefde ernaar om individuen te vinden die volgens hem typisch waren voor de soort. Exemplaren die minder aan het stramien voldeden vond hij afwijkend en onvolmaakt.
In de achttiende eeuw werd nog algemeen aangenomen dat er geen gemeenschappelijke voorouders bestonden, hoeveel sommige soorten organismen ook op elkaar mochten lijken; iedere soort was opzichzelfstaand geschapen door God, een gezichtspunt dat tegenwoordig creationisme wordt genoemd.
Tegen de negentiende eeuw waren de meeste biologen tot het inzicht gekomen dat soorten in de loop van de tijd kunnen veranderen, en dat de aarde al lang genoeg bestond om belangrijke veranderingen mogelijk te maken. Het probleem verschoof nu meer naar hoe een soort dan wel kon veranderen in de loop der tijd. Lamarck opperde dat een organisme een verworven kenmerk door kon geven aan de volgende generatie. Stel bijvoorbeeld dat een dier zijn nek herhaaldelijk uitrekt om bij hogere bladeren in een boom te kunnen: de langere nek die het hierdoor heeft ontwikkeld zou dan volgens zijn theorie doorgegeven kunnen worden aan het nageslacht. Dit bekende en simplistische voorbeeld doet overigens geen recht aan de diepte en subtiliteit van Lamarcks ideeën hierover.
Lamarck en Darwin Lamarcks belangrijkste inzicht was wellicht dat soorten aan verandering onderhevig zijn; zijn werk uit 1809, Zoölogische filosofie, bevat een van de eerste logische ontkrachtingen van het creationisme. Nadat Charles Darwin op het toneel verscheen raakten de theorieën van Lamarck in de vergetelheid. Pas in de late 20e eeuw werden zijn ideeën opnieuw onderzocht en kregen ze een plaats in de moderne theorie van de adaptieve radiatie. Verder bleek sinds de jaren 1990 steeds meer dat epigenetische processen de structuur van het DNA van een organisme kunnen veranderen. Zo werd rond de eeuwwisseling DNA-methylering ontdekt, een proces waarbij bepaalde stoffen aantoonbaar in staat zijn het DNA van menselijke lichaamscellen te veranderen.
Darwin en Alfred Wallace stelden de evolutietheorie op, die de basis voor de moderne biologie vormt. Volgens Darwin zijn het de populaties die evolueren, niet de individuen. Zijn argument berust op een beschouwingswijze die ten opzichte van Linnaeus' radicaal nieuw was: in plaats van soorten te definiëren aan de hand van een ideale vorm en van dat ideaal een voorbeeld te zoeken, beschouwde Darwin variatie tussen individuen als een natuurlijk gegeven. Verder redeneerde hij dat dergelijke variatie voor de populatie een goede zaak is, in plaats van een hinderlijk en problematisch verschijnsel.
In het voetspoor van Thomas Malthus redeneerde hij dat een populatie ertoe neigt omvangrijker te worden dan de bestaansbronnen toelaten, en dat sommige individuen zullen sterven zonder zich voort te planten. Darwin redeneerde dat de organismen die sterven zonder zich voort te planten minder goed toegerust zijn voor de strijd om het bestaan, en dat organismen die zich in een bepaalde omgeving weten voort te planten, doorgaans ook het best aangepast (fittest) zijn aan die omgeving. Variatie tussen leden van een soort is belangrijk, omdat verschillende, en veranderende, leefomgevingen verschillende eisen stellen. Er bestaat derhalve, in weerwil van Linnaeus, geen ideale vorm; of een vorm voldoet of niet hangt af van de context van de leefomgeving.
Overlevende organismen geven geen verworven, maar hun overgeërfde eigenschappen door aan het nageslacht. Daarbij bepaalt het leefmilieu welke organismen van een bepaalde soort de kans krijgen zich voort te planten, en daarmee dus welke eigenschappen van de soort bewaard blijven of worden overgeërfd. Dit gegeven is het principe van Darwins theorie van evolutie via natuurlijke selectie. In een populatie hebben bijvoorbeeld sommige dieren langere, en sommige kortere nekken. Als alle blaadjes hoog groeien zullen de dieren met korte nekken doodgaan; die met lange nekken zullen gedijen. Dergelijke processen kan men tegenwoordig gemakkelijk observeren bij het ontstaan van resistente bacterie-stammen. De ontwikkeling van de genetica heeft, vele jaren na Darwin, laten zien door welke mechanismen variabiliteit binnen de soort ontstaat, en hoe zulke kenmerken van generatie op generatie worden doorgegeven.
De biologische theorie van de evolutie der soorten middels natuurlijke selectie heeft belangrijke gevolgen, die het soortbegrip en de onderliggende aannames van het taxonomisch systeem van Linnaeus fundamenteel ondergraven. Alle nu levende en onderzochte organismen delen met elkaar dezelfde genetische code (het DNA-molecule), wat erop wijst dat ze afstammen van één gemeenschappelijke aartsouder, zoals Darwin al postuleerde.Probably all organic beings which have ever lived on this earth have descended from some one primordial form. Darwin, 1859. On the Origin of Species., 2007. Het verhaal van onze voorouders. Nieuw Amsterdam. p. 21, 2010. Origins of life: Common ancestry put to the test. Nature 465 (7295): 168–9. full text Hierdoor zijn soorten geen homogene, vaste en onveranderlijke groepen meer; alle leden van een soort zijn verschillend en met de tijd veranderen soorten. Soorten kunnen dan niet meer duidelijk afgegrensd worden maar zijn slechts een gemiddelde van een constant veranderende serie genfrequenties. Linnaeus' systeem kan nog steeds worden gebruikt om individuen in groepen te plaatsen, maar die groepen zijn niet langer permanent en onveranderlijk.
Het ontstaan van een nieuwe soort uit een afstammingslijn heet het soortvormingsproces. Dit proces verloopt gewoonlijk in kleine stapjes, er is geen duidelijke lijn die een voorouderlijke soort van een daarvan afstammende soort afgrenst.
De soortclassificatie is ingrijpend veranderd door technologische vooruitgang, waardoor het mogelijk werd verwantschap te definiëren in termen van genetische overeenkomst. Dit moleculair genetisch onderzoek aan het DNA heeft tot een ware omwenteling geleid, in het omgooien van enorme delen van de fylogenetische stamboom. Een mooi voorbeeld daarvan is de stamboom van de vogels die sinds de jaren 1990 grondig is gewijzigd.
Het huidige wetenschappelijke soortbegrip laat geen eenduidige manier toe om in alle gevallen onderscheid tussen soorten te kunnen maken. Desondanks blijven biologen op zoek naar manieren om het taxonomische onderscheid tussen soorten mogelijk te maken.
Nadere beschouwing van het soortbegrip Verschillende definities Het soortbegrip is een van de centrale concepten in de biologie en een groot aantal verwante vakken. Desondanks is het niet scherp gedefinieerd, en onderwerp van discussie. Enkele manieren om een soort te definiëren zijn:
De morfologische soort. Een morfologische soort is een verzameling organismen die een vergelijkbare, specifieke vorm hebben. Men onderscheidt bijvoorbeeld een eend van een kip omdat ze (onder andere) verschillend gevormde snavels hebben en de eend zwemvliezen heeft. Op deze manier werden soorten al in de prehistorie, voor het begin van de geschreven geschiedenis, mondeling gedefinieerd. Het uitgangspunt is daarbij dat vormverwantschap duidt op bloedverwantschap, op het hebben van gemeenschappelijke voorouders. Hoewel er kritiek mogelijk is op het morfologische soortconcept, is dit concept, met name in de paleontologie en in plantkunde, het meest gebruikte en soms het enige concept.
De biologische soort. Een biologische soort is een verzameling organismen, die onder natuurlijke omstandigheden tot geslachtelijke voortplanting komen en daarbij vruchtbare nakomelingen kunnen produceren. Dit is meestal de nuttigste definitie voor levende gewervelde dieren, zoals zoogdieren, vissen en vogels. De definitie is echter niet van toepassing op organismen die zich niet seksueel voortplanten. Er moet onderscheid gemaakt worden tussen de theoretische mogelijkheid tot onderlinge voortplanting en het daadwerkelijke optreden van genenoverdracht. Zo is het bijvoorbeeld mogelijk een paard met een ezel te kruisen en nakomelingen (muildieren of muilezels) te krijgen. Om twee redenen worden paard en ezel toch niet als één soort beschouwd: paarden en ezels zullen normaliter in het wild niet kruisen en de nakomelingen zijn maar heel zelden vruchtbaar. Het belangrijkste kenmerk van een biologische soort is dat de genenoverdracht plaatsvindt binnen de soort en dat er geen significante genenoverdracht optreedt met groepen buiten de soort.