De hoaleliuw (wittenskiplike namme: Panthera spelaea), inkeld ek wol de steppeliuw neamd, is in útstoarn sûchdier út it skift fan 'e rôfdieren (Carnivora), de famylje fan 'e kateftigen (Felidae) en it skaai fan 'e panters of loaihoarsen (Panthera). Dit bist libbe fan likernôch 600.000 oant 13.000 jier lyn en wie lânseigen yn in grut diel fan Jeraazje en it noardwesten fan Noard-Amearika. Undersyk nei it DNA fan 'e hoaleliuw hat útwiisd dat it beslist in selsstannige soarte wie, dy't los stie fan (mar wol nau besibbe wie oan) de moderne liuw (Panthera leo). Aldere fossilen fan 'e hoaleliuw litte sjen dat it ien fan 'e grutste kateftigen wie dy't ea libbe hat. It wie in wichtich lid fan 'e (letter hast hielendal útstoarne) Pleistosene megafauna en ien fan 'e gefaarlikste rôfdieren fan syn tiid. De minsken dy't doe libben, sawol de Neändertalers as ier moderne minsken, hiene ynteraksje mei de hoaleliuw, wat bewiisd wurdt troch de weromfûne bewurke pelzen fan it bist, dy't se as klean brûkten, en troch ôfbyldings fan hoaleliuwen yn grotskilderings en oare keunstfoarmen.
Taksonomy De hoaleliuw waard yn 1810 foar it earst wittenskiplik beskreaun, doe noch ûnder de wittenskiplike namme Felis spelaea, troch de paleöntolooch Georg August Goldfuß. Dyselde basearre him op in fossile plasse dy't yn in grot yn súdlik Dútslân fûn wie en mooglik datearre út 'e Würm-glasiaal (115.000–11.700 jier lyn yn 'e Alpen). Yn lettere jierren beskôgen ferskate wittenskippers de hoaleliuw as in ûndersoarte fan 'e liuw (Panthera leo), en sadwaande droech it bist lange tiid de wittenskiplike namme Panthera leo spelaea. J.Th. Groiß skreau yn 1996 dat de hoaleliuw op basis fan 'e foarm fan syn plasse nauwer besibbe wêze moast oan 'e tiger (Panthera tigris) en dêrom Panthera tigris spelaea hjitte moast, mar dy teory krige gjin neifolging.
Ut morfologyske ûndersiken dy't yn 'e 1990-er en 2000-er jierren dien waarden, kaam nei foarren dat de hoaleliuw dúdlik fan oare kateftigen ôfwiek wat de anatomy fan syn plasse en gebit oanbelange. Der waard doe oppenearre dat soks de status fan in selsstannige soarte foar dit bist rjochtfeardigje soe. DNA-ûndersiken brochten tusken 2008 en 2016 oan it ljocht dat de hoaleliuw yndie in selsstannige soarte wie, dy't dan wol nau besibbe wie oan 'e (gewoane) liuw, mar gjin ûndersoarte fan dat bist wie.
Fersprieding De fersprieding fan 'e hoaleliuw besloech it grutste part fan it Jeropeeske kontinint. Op 'e Britske Eilannen lei de noardgrins fan it areaal by in nei it suden ta ynbûgde line fan súdlik Wales oant it greefskip Lincolnshire yn eastlik Ingelân. Fierders ûntbriek de hoaleliuw yn Jeropa allinnich yn Iislân, op it Skandinavysk Skiereilân en op 'e eilannen yn 'e Eastsee en de Middellânske See. It bist liket fral in soad foarkommen te hawwen op it Ibearysk Skiereilân, yn it suden fan Ingelân en Wales, yn Midden-Jeropa, op 'e Balkan, op 'e Pontysk-Kaspyske Steppe en yn 'e Oeral.
Yn Aazje kaam de hoaleliuw foar oant en mei de kust fan 'e Beringsee op it Tsjûkotkaskiereilân en it Kamtsjatkaskiereilân. De noardgrins fan it ferspriedingsgebiet lei yn it hege noarden fan Sibearje, wylst yn it suden Transkaukaazje, Sintraal-Aazje, it noarden fan Sinkiang-Oeigoerje, it meastepart fan Mongoalje en it noardwesten fan Mantsjoerije der noch ta hearden. Der besteane oanwizings dat de hoaleliuw ek foarkaam op it Koreaanske Skiereilân, mar dat is net wis.
Oare kant de Beringstrjitte, yn Noard-Amearika, kaam de hoaleliuw foar op it hiele fêstelân fan wat no de Amerikaanske steat Alaska is, útsein de súdlike helte fan Súdeast-Alaska. Teffens libbe er yn dielen fan wat no de Kanadeeske gebietsdielen Yukon en de Noardwestlike Territoaria binne. De uterste eastgrins fan it ferspriedingsgebiet omfieme de Grutte Bearemar en berikte hast de Grutte Slavemar.
Evolúsje Op liuwen lykjende panterynske kateftigen ûntjoegen har evolúsjonêr foar it earst tusken 1,7 en 1,2 miljoen jier lyn yn 'e Olduvaikleau yn wat no Tanzania is. Dy bisten wreiden har dêrwei út oer hiele Afrika en ûntwikkelen har ûnderwilens geandewei fierder. Om 'e ein fan it Ier Pleistoseen en it begjin fan it Mid-Pleistoseen hinne ferspraten se har fia it Midden-Easten ek oer Jeropa en westlik Sibearje. De âldste fossilen út dy tiid (±700.000 jier lyn) binne fan 'e âldere hoaleliuw (Panthera fossilis of Panthera spelaea fossilis). Dat bist kin as in aparte soarte sjoen wurde, mar ek as in ûndersoarte fan 'e hoaleliuw. As de âldere hoaleliuw der los fan sjoen wurdt, ûntwikkele de hoaleliuw him omtrint 600.000 jier lyn as in selsstannige soarte. Undersyk yn 2020 nei it mitogondriaal DNA fan 'e bisten wiisde út dat hoaleliuwen en (gewoane) liuwen har oant 500.000 jier lyn noch mei-inoar fuortplanten, mar nei 470.000 jier lyn net mear.
Undersoarten Der wurde oer it algemien twa ûndersoarten fan 'e hoaleliuw erkend. De gewoane hoaleliuw (Panthera spelaea spelaea) libbe yn Jeropa en westlik en sintraal Noard-Aazje, wylst de Beringhoaleliuw (Panthera spelaea vereshchagini) yn it Beringlân oan wjerskanten fan 'e Beringstrjitte yn it noardeasten fan Aazje en it noardwesten fan Noard-Amearika foarkaam. De ierste fossilen fan 'e hoaleliuw, dy't fan 700.000 jier lyn datearje, wurde gauris as in aparte soarte beskôge, de âldere hoaleliuw (Panthera fossilis), mar soms wurdt dat bist as in trêde ûndersoarte fan 'e hoaleliuw oantsjut, mei de wittenskiplike namme Panthera spelaea fossilis. Spesimina mei skaaimerken dy't de midden hâlde tusken de âldere hoaleliuw en de (echte) hoaleliuw, wurde oantsjut as de tuskenbeiden hoaleliuw (Panthera spelaea intermedia).
De Amerikaanske liuw (Panthera atrox), dy't oan 'e ein fan it Pleistoseen libbe yn wat no de legere 48 steaten fan 'e Feriene Steaten binne, stamme grif fan 'e hoaleliuw ôf, mar wie beslist in selsstannige soarte. It wie in sustersoarte fan 'e hoaleliuw sa't dy yn it Let Pleistoseen bestie en in dochtersoarte fan 'e ierdere hoaleliuw út it Mid-Pleistoseen. De ôfspjalting fan 'e Amerikaanske liuw fan 'e hoaleliuw waard feroarsake trochdat de populaasje yn it súdlike diel fan Noard-Amearika op in stuit fan 'e rest fan it ferspriedingsgebiet skaat rekke troch de útwreiding fan 'e Kordillera-iiskape yn 'e noardlike Rocky Mountains. Earst tochten saakkundigen dat de ôfspjalting omtrint 340.000 jier lyn plakfûn hie, mar út lettere ûndersiken die bliken dat it om 165.000 jier lyn hinne west hawwe moat, om't de hoaleliuw him pas tusken 190.000 en 130.000 jier lyn foar it earst nei Noard-Amearika fersprate.
Uterlike skaaimerken Opdobbe fossilen fan 'e hoaleliuw toane ûntsjinstriidber it formaat fan it bist, wylst kontemporêne ôfbyldings fan 'e hoaleliuw, yn 'e foarm fan grotskilderings en byldsjes, oanwizings jouwe oangeande it uterlik.
Ta ferliking: de moderne liuw (Panthera leo) hat trochinoar in kop-romplingte fan 160–208 sm, mei in skofthichte fan 107–123 sm en in gewicht fan 110–225 kg. Dêrby is sprake fan in oansjenlike mjitte fan seksuele dimorfy, mei't de mantsjes in slach grutter en swierder binne as de liuwinnen en har boppedat ûnderskiede troch moannen yn 'e nekke en op 'e hals, dy't dûnkerder fan kleur binne as de rest fan 'e pels. Iere hoaleliuwen wiene in hiel stik grutter as de liuw, mei in kop-romplingte fan nei skatting 250–290 sm, in skofthichte fan 140–150 sm en in gewicht fan 400–500 kg. Dêrmei wiene dy bisten de grutste kateftigen dy't ea libbe hawwe. Hoaleliuwen út it Let-Pleistoseen wiene lykwols lytser, hoewol doe noch altyd de grutste kateftigen op 'e wrâld, mei in kop-romplingte fan nei skatting 200–221 sm en in skofthichte fan 110–120 sm. De hoaleliuw kromp geandewei syn evolúsje hieltyd fierder, en de lêste leden fan dizze soarte, dy't oerlibben oant likernôch 13.000 jier lyn, hiene in kop-romplingte fan 120–130 sm, in skofthichte fan 70–75 sm en in gewicht fan 70–90 kg. Krekt as by de liuw wiene by de hoaleliuw ek hieltyd de mantsjes oansjenlik grutter en swierder as de liuwinnen.
Op it mêd fan 'e morfology ûnderskate de hoaleliuw him fan 'e (gewoane) liuw troch in ferhâldingsgewiis langere en smellere snút. Mar fierders lieken hoaleliuwen kwa lichemsfoarm tige op 'e liuwen fan hjoed de dei. Yn 2016 die bliken dat in mummifisearre bistelyk mei noch wat hier derop, dat fûn wie yn 'e neite fan 'e rivier de Maly Anjûj op it Tsjûkotkaskiereilân yn it Fiere Easten fan Sibearje, in folwoeksen hoaleliuw wie. Ferliking mei hier fan 'e (gewoane) liuw brocht oan it ljocht dat de hoaleliuw nei alle gedachten in pels hie fan in selde gielige kleur as de liuw, mar dan in tint ljochter en wat mear útskaaiend nei griis. As oanpassing oan it folle kâldere klimaat yn it Jeraazje fan 'e iistiid (yn ferhâlding mei it klimaat fan Afrika) tinke saakkundigen dat de hoaleliuw ûnderhier hân hawwe moat dat bestie út in laach tige ticht, giel oant wyt, dûnseftich hier. It boppehier wie minder ticht en wat dûnkerder fan kleur. In grotskildering yn 'e Grot fan Chauvet yn Frankryk fan in hoaleliuw mei in skroatum mar sûnder moannen liket te suggerearjen dat manlike hoaleliuwen, oars as mantsjes fan 'e gewoane liuw, gjin of mar amper moannen hiene.
Paleobiology Biotoop Hoaleliuwen wiene bisten dy't har relatyf maklik oanpasten oan ferskillende lânskipstypen. Saakkundigen binne fan tinken dat se de foarkar joegen oan iepen flakten, lykas steppes en toendra's, mar se libben ek yn berchtmen. Fossilen binne yn 'e Alpen en yn it Jablonovyberchtme yn 'e Russyske dielrepublyk Boerjaasje oantroffen oant op in hichte fan 2.000 m boppe seenivo. Dêrby moat oantekene wurde dat se berchbiotopen op dy hichte nei alle gedachten net it hiele jier rûn bewennen. De beneaming 'hoaleliuw' en it soartspesifike diel fan 'e wittenskiplike namme Panthera spelaea ferwize allebeide nei it húsmanjen yn grotten. Lykwols kamen hoaleliuwen dêr nei alle gedachten mar komselden. De nammen tsjutte dan ek mear op it plak dêr't de earste hoaleliuwefossilen oantroffen waarden as op 'e eigentlike libbenswize fan 'e bisten.
Ekology De hoaleliuw wie ien fan 'e grutste en gefaarlikste toprôfdieren fan syn tiid en in wichtich lid fan 'e Pleistosene megafauna, dy't letter fierhinne útstoarn is. Oare grutte rôfdieren, dêr't de hoaleliuw mei konkurrearje moast, wiene yn Jeraazje û.o. de grize wolf (Canis lupus), de hoalehyena (Crocuta spelaea), de Aziatyske hoalehyena (Crocuta ultima), de brune bear (Ursus arctos) en it hoaleloaihoars (Panthera pardus spelaea), en yn Noard-Amearika û.o. de grutte koartsnútbear (Arctodus simus), de Amerikaanske kromswurdtosktiger (Homotherium serum) en de Beringwolf (in histoaryske populaasje fan 'e grize wolf).
Wat proaien oangiet, makke, neffens de útkomsten fan ûndersiken nei it kollageen yn 'e bonken fan hoaleliuwen út Jeropa en it Beringlân, fral it rindier (Rangifer tarandus) in wichtich part fan har dieet út. Oare proaidieren wiene it reuzehart (Megaloceros giganteus), it reahart (Cervus elaphus), it wylde hynder (Equus ferus), de muskusokse (Ovibos moschatus), de oerokse (Bos primigenius), de wisint (Bison bonasus), de steppewisint (Bison priscus) en jongen fan 'e hoalebear (Ursus spelaeus), de wolhierrige noashoarn (Coelodonta antiquitatis) en de wolhierrige mammoet (Mammuthus primigenius).
Sosjaal hâlden en dragen