Populationsdynamik ist die Veränderung der Größe, aber auch der räumlichen Verbreitung biologischer Populationen in kürzeren oder längeren Zeiträumen. Die Erforschung der Populationsdynamik bei einzelnen oder auch mehreren gekoppelten Populationen ist ein prominenter Gegenstand der Biologie, speziell der Ökologie und der Theoretischen Biologie. Die Populationsdynamik von Arten wird bestimmt durch multifaktorielle Wechselwirkungen sowohl innerhalb der Population als auch mit ihrer belebten und unbelebten Umwelt. Dies gilt für kurze Zeiträume ebenso wie für sehr lange Zeiträume.
Synökologische Aspekte Natürliche, aber auch die meisten künstlichen Systeme bestehen aus mehreren Arten, zwischen denen verschiedene Wechselwirkungen bestehen: Räuber-Beute-Beziehungen, siehe Volterra-Regeln interspezifische Konkurrenz Symbiosen Parasitismus
Randbedingungen des Populationswachstums Man unterscheidet bei den Faktoren, welche die Dichte einer Population begrenzen, zwei Gruppen:
Dichteunabhängige Faktoren Sie sind unabhängig von der Zahl der Individuen, die ein Biotop besiedeln. Wetter und Witterung: Das sich in Tages- und Wochenfrist ändernde, von Jahr zu Jahr leicht unterschiedliche klimatische Geschehen mit Faktoren wie Temperatur, Niederschlagsmenge, Wind, Sonneneinstrahlung etc. Katastrophen: Unvorhersehbare Ereignisse wie Vulkanausbrüche, verheerende Unwetter, Überschwemmungen, die zum Tod eines Teils der Population oder der ganzen Population (lokales Aussterben) führen können. Unspezifische Fressfeinde: Feinde, deren Beutespektrum normalerweise andere Lebewesen umfasst und deren eigene Populationsgröße damit unabhängig von der zufällig erlegten Beute ist. Zwischenartliche (interspezifische) Konkurrenz: Die Populationsentwicklungen von verschiedenen Tierarten im selben Biotop mit ähnlichen Ansprüchen an Nahrung, Reviere und andere Ressourcen können mehr oder weniger unabhängig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Nicht ansteckende Krankheiten: Im Gegensatz zu Infektionskrankheiten, die sich in einer dichteren Population leichter ausbreiten, sind nicht ansteckende Krankheiten statistisch auftretende Zufallsereignisse, deren relative Häufigkeit mit ansteigender Dichte nicht zunimmt. Pestizide: In der Landwirtschaft führt der Einsatz von Pestiziden bei bestimmten Arten, gegen die das Pestizid eingesetzt wird, zum Tod eines Teils der Population oder sogar der gesamten Population, je nach Menge und Intensität der eingesetzten chemischen Substanzen. Verhaltensvermittelte Faktoren: Reaktionen von Beutetieren und/oder Beutegreifern auf Umweltreize mit trophischen KaskadenPaws without claws? Ecological effects of large carnivores in anthropogenic landscapes .
Dichteabhängige Faktoren Die Stärke ihrer Auswirkungen ist von der augenblicklichen Populationsdichte abhängig. Intraspezifische Konkurrenz: Die Konkurrenz zwischen Individuen einer Population um Ressourcen wie Nahrung, Lebensraum etc. Diese hängt von den artspezifischen Bedürfnissen ab. So benötigen Individuen einiger Tierarten große Reviere, andere leben in Sozialverbänden (z. B. Herden oder Staaten) auf engerem Raum beisammen. Sozialer Stress (Gedrängefaktor): Das Zusammenleben von Tieren verursacht Stress durch Begegnungen und Aggressionen. Mit zunehmender Dichte wird der Stress größer, bis bei manchen Tierarten Verhaltensänderungen, Unfruchtbarkeit oder gar der Tod eintritt. Fressfeinde: Tiere, die als Beute für Fressfeinde dienen, nehmen damit auch Einfluss auf deren Populationsdichte. Nimmt die Zahl der Beutetiere zu, so können auch die Fressfeinde entsprechend mehr Junge großziehen, die dann wiederum den Feinddruck auf die Beute erhöhen (siehe Räuber-Beute-Beziehung). Ansteckende Krankheiten (Infektionskrankheiten): Überall, wo Individuen in großer Enge leben, steigt auch die Gefahr, dass sich eine ansteckende Krankheit durch Übertragung der Erreger rasch ausbreitet und so zur Epidemie wird. Parasiten: Bei großer Populationsdichte können sie sich, wie auch Infektionskrankheiten, schneller ausbreiten.
Grundformen von Populationsdynamiken Ein-Spezies-Modelle miniatur|Logistisches Wachstum (Sigmoid-Kurve) mini|Wachstum einer Hefepopulation (K = Kapazitätsgrenze) Eine Form des dichteabhängigen Wachstums wird durch die logistische Gleichung beschrieben.
Logistische Gleichung und Einflussfaktoren Einflussfaktoren sind die Geburtenrate die Sterberate der begrenzende Kapazitätsfaktor die reproduktive Selbstbeschränkung
In der Natur wird die Kapazitätsgrenze durch folgende Faktoren beeinflusst: dichteunabhängige Faktoren, z. B. Klima
dichteabhängige Faktoren, z. B. Ressourcen wie Nahrung, Raum Versteckmöglichkeiten Gedrängefaktor (sozialer Stress) Auswanderung innerartliche Konkurrenz (intraspezifische Konkurrenz)
Siehe auch: Gompertz’ verfeinerte Form des logistischen Modells und die mathematische Herleitung der logistischen Funktion.
Typische Phasen der Populationsentwicklung mini|hochkant=1.8|Die sechs Phasen: Entwicklung einer Modellpopulation Anmerkung: In einer realen Population müssen nicht alle Phasen auftreten. In der Grafik zeigt die Abzweigung nach unten bei Phase I beispielhaft an, dass die Population schon in Phase I absterben kann. Die Abzweigung nach rechts in Phase VI zeigt an, dass ein Rückgang der Population nicht zum Aussterben führen muss.
Phase I: Lag-Phase (engl. to lag – verlangsamen), Anlaufphase, Nullwachstum auf niedrigem Niveau
Die Populationsgröße ist weit entfernt von der Kapazitätsgrenze. Die Geburtenrate ist ungefähr gleich der Sterberate. Es herrscht kein Mangel an Ressourcen, dichteabhängige Faktoren spielen praktisch keine Rolle, es herrscht keine Konkurrenz. Die Geburtenrate ist niedrig, da bei dieser geringen Populationsdichte innerartliche Begegnungen zufallsgesteuert sind. Die dichteabhängige Mortalität durch Fressfeinde spielt nur eine geringe Rolle, da für die wenigen Individuen genügend Verstecke im Lebensraum vorhanden sind. Auch Infektionskrankheiten wirken sich auf Grund der seltenen innerartliche Begegnungen nur wenig aus. Gründerpopulation: Kleine Populationen entstehen durch Auswanderung eines Teils der Population (Beispiel Lemminge) oder durch Katastrophen. Besiedelt eine kleine Population einen neuen Lebensraum, kann einige Zeit vergehen, bis die neuen Nahrungsquellen von der Population durch Umstellen der Ernährungsbedingungen optimal genutzt werden. Substratanpassung: Bei Mikroorganismen, die verschiedene Substrate verwerten können, dauert es meistens einige Zeit (Minuten bis Stunden), bis sie sich auf veränderte Substratangebote umstellen (zum Beispiel Umstellung von anaeroben auf aeroben Stoffwechsel bei Hefezellen). In dieser Umstellungsphase ist kaum Wachstum zu beobachten. Dies gilt allgemein, wenn sich durch verbesserte Lebensbedingungen die Kapazitätsgrenze deutlich erhöht.
Schwankungen der Populationsdichte (Oszillationen) können zum Beispiel genetisch bedingt sein, Fluktuationen zufallsbedingt. Wenn dabei eine bestimmte Populationsdichte unterschritten wird, kann die Population aussterben. Beim Überschreiten eines gewissen Wertes kann die Population in die exponentielle Phase eintreten.
Phase II bis IV: Phase des positiven Wachstums
Die Geburtenrate ist höher als die Mortalitätsrate. Phase II: exponentielles Wachstum (Log-Phase). Es findet zunächst exponentielles Wachstum statt, da die Geburtenrate schneller ansteigt als die Mortalitätsrate. Die Ressourcen sind so reichlich vorhanden, dass innerartliche Konkurrenz keine Rolle spielt. Die Population der Fressfeinde, falls vorhanden, ist zunächst so gering bzw. Verstecke sind so zahlreich vorhanden, dass die Mortalitätsrate gering bleibt. Bei sehr günstigen Lebensbedingungen kann es durch das exponentielle Populationswachstum zu einer Massenvermehrung kommen. Mit zunehmender Populationsgröße nimmt aber auch die Sterberate zu. Phase III: lineares Wachstum. Steigen Geburten- und Sterberate gleich schnell an, nimmt die Population linear zu. Phase IV: verzögertes Wachstum. Mit zunehmender Annäherung an die Kapazitätsgrenze spielen innerartliche und evtl. zwischenartliche Konkurrenz eine immer größere Rolle, so dass der Anstieg der Geburtenrate abgebremst wird und die Sterberate weiter zunimmt. Falls es sich um Beuteorganismen handelt, nimmt mit zunehmender Beutedichte auch die Populationsdichte ihrer Fressfeinde zu oder die Beutegreifer spezialisieren sich zunehmend auf diese Beute. Das weitere Wachstum wird abgebremst.
miniatur|Entwicklung der Schafpopulation auf Tasmanien Phase V: Stationäre Phase
Die hohe Geburtenrate wird durch eine hohe dichteabhängige Mortalitätsrate (innerartliche Konkurrenz, Stress, Epidemien etc.) ausgeglichen. Es liegt maximale Besetzung des Lebensraums vor, die Ressourcen werden optimal genutzt, ohne sie zu erschöpfen (siehe Tragfähigkeit von Lebensräumen). Die Populationsdichte schwankt um den Wert K, die Kapazitätsgrenze. Dichteunabhängige Einflüsse (zum Beispiel Jahreszeiten) führen zu einem oszillierenden oder (bei ungünstigen Habitaten mit stark schwankenden Umwelteinflüssen) fluktuierenden Verlauf. Je größer eine Population ist, desto stabiler ist diese stationäre Phase. Ein Überhang erhöht die Sterberate und/oder senkt die Geburtenrate kurzfristig. Er kann durch Auswandern verringert werden (Beispiel: Lemminge).
Phase VI: Absterbephase
Die Geburtenrate ist jetzt geringer als die Sterberate. Bei kleinen Populationen können Zufallsschwankungen zum Aussterben führen. Eine Absenkung der Kapazitätsgrenze, zum Beispiel durch Umweltveränderungen oder Einwanderung neuer Fressfeinde, kann die Einstellung eines neuen Gleichgewichts auf niedrigerem Niveau bewirken.
Multispeziesmodelle Ein relativ einfacher Fall ergibt sich durch Interaktionen zweier Spezies, die zueinander in einer Räuber-Beute-Beziehung stehen. Dieser Fall wird klassischerweise durch die Lotka-Volterra-Regeln beschrieben.
Komplexere Zusammenhänge ergeben sich durch Interaktion mehrerer Spezies. Es gibt Ansätze, solche Zusammenhänge mit Hilfe mathematischer Modelle zu beschreiben und zu simulieren.
Population als System Im Folgenden soll auf der Grundlage systemtheoretischer Überlegungen eine mathematische Modellierung entwickelt werden. Es wird zunächst davon ausgegangen, dass die Ressourcen für die Population unbegrenzt vorhanden sind. In Abweichung von manchen Literaturstellen werden Geburtenrate (birthrate) und Sterberate (mortality rate) als systeminterne Steuergrößen angesehen. Eine Populationsänderung zum Beispiel durch Geburt wird also nicht als Folge eines Zuflusses von außen aufgefasst (dies träfe eher auf Einwanderung zu). Wechselwirkungen mit der Umwelt in Form von Zu- oder Abwanderungen werden ebenfalls nicht berücksichtigt.
Die Geburtenrate ist die positive Steuergröße: Je größer die Geburtenrate ist, umso größer wird die Population. Die Sterberate ist die negative Steuergröße: Je größer die Sterberate ist, umso kleiner wird die Population.
Allgemein werden derartige Systeme durch Partielle Differentialgleichungen wie z. B. die Fisher-Gleichung beschrieben. Im Folgenden werden Spezialfälle dieser Gleichung behandelt.
Population als isoliertes System ohne Rückwirkung
Einfluss der Geburtenrate Es wird nur der Einfluss der Geburtenrate auf die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße N betrachtet: (1)
Daraus ergibt sich durch Integration unter der Voraussetzung, dass die Geburtenrate konstant ist (), für die Populationsgröße zu jedem beliebigen Zeitpunkt t mit der Ausgangsgröße N(t=0) = N0: (2)
Dies ergibt ein positives lineares Wachstum, dessen Wachstumsgeschwindigkeit nur von der Geburtenrate abhängt: Je höher die Geburtenrate ist, desto rascher erfolgt das Wachstum.