Die Windengewächse (Convolvulaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales). Typisch für die Vertreter dieser Familie sind die Blüten mit fünf trichterförmig verwachsenen Kronblättern und die meist windende Wuchsform. Die 55 bis 60 Gattungen mit etwa 1600 bis 1700 Arten kommen weltweit vor allem in Tropen vor, sind aber auch bis in die gemäßigten Gebiete zu finden. Die wirtschaftlich bedeutendste Art der Familie ist die Süßkartoffel, die als Nahrungsmittel kultiviert wird. Einige Arten werden als Zierpflanzen gezogen. In Windengewächsen wurden bisher als einziger Familie der höheren Pflanzen Mutterkornalkaloide nachgewiesen.
Beschreibung Vegetative Merkmale mini|hochkant|links|Kletternder Wuchs der Echten Zaunwinde (Calystegia sepium) mini|hochkant|Rechtsgängige Helix, Steigung ungefähr 60 ° mini|hochkant|Tribus Ipomoeeae: Illustration von Stictocardia jucunda
Windengewächse sind meist ausdauernde, nur selten einjährige krautige Kletterpflanzen oder verholzende Lianen, selten sind es auch Sträucher oder Bäume. Die Richtung, in der sich die Pflanzen winden, ist immer, von oben gesehen, entgegen dem Uhrzeigersinn. Die Pflanzen enthalten oftmals Milchsaft. Das Phloem ist meist vom Xylem umgeben. Meist sind Trichome vorhanden, diese sind dann einfach, zweiarmig oder sternförmig.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist einfach, nur selten gelappt oder zusammengesetzt. Meist sind sie ganzrandig, die Nervatur ist fiederig oder handförmig. Gelegentlich sind die Blätter auch stark reduziert. Der Spaltöffnungsapparat hat zwei parallel zu den Schließzellen liegende Nebenzellen (paracytisches Stoma). Es sind keine Nebenblätter vorhanden.
mini|hochkant|links|Typisches Blütendiagramm von Windengewächsen
Blütenstände und Blüten Die Blütenstände sind geschlossen, oftmals sind sie auf eine einzige Blüte reduziert. Die meist zwittrigen Blüten selbst sind radiärsymmetrisch, nur selten gibt es zygomorphe Blüten. Bis auf die Blüten der Gattung Hildebrandtia sind sie vollständig.
Der Kelch besteht aus fünf gleichförmigen oder ungleichförmigen Kelchblättern, die sich teilweise zur Fruchtreife vergrößern. Die Krone ist ebenfalls fünfzählig, die Kronblätter sind weit miteinander verwachsen, oftmals groß und auffällig. Trichterförmige Kronen kommen innerhalb der Familie oft vor. Die Kronblätter sind in der Knospe im Uhrzeigersinn zusammengerollt. mini|hochkant|Früchte und Samen der Blauen Prunkwinde (Ipomoea nil)
Die fünf Staubblätter stehen vor den Kronblättern und ragen meist nicht über die Krone hinaus. Gelegentlich sind die Staubfäden ungleich lang, sie sind gerade oder an der Basis verbreitert, sie können unbehaart oder fein behaart sein. Die Pollenkörner können tricolpat (mit drei Keimfalten versehen) bis multiporat (mit vielen Keimporen versehen) sein, die Oberfläche (Exine) kann stachelig oder glatt sein. Das Gynoeceum besteht meist aus zwei miteinander vereinten Fruchtblättern, nur einige Arten der Prunkwinden (Ipomoea) haben drei vereinte Fruchtblätter. Sie sind nicht gelappt bis tief gelappt, bilden einen zweikammerigen, oberständigen Fruchtknoten und weisen eine zentralwinkelständige Plazentation auf. Je Kammer werden meist ein bis zwei Samenanlagen ausgebildet, nur in der Gattung Humbertia sind es etwa 20. Es wird ein Integument gebildet, die Samenanlage ist tenuinucellat und apotrop (abgewendet). Der Griffel ist ungeteilt oder teilweise bis komplett gespalten, er entspringt am oberen Ende (terminal) oder nahe der Anheftungsstelle der Fruchtblätter neben dem Fruchtknoten (gynobasisch). Es existieren ein oder zwei (selten drei) Narben, diese sind köpfchenförmig, abgeflacht und gerade bis gelappt.
Früchte und Samen Es werden meist trockene, aufspringende Kapselfrüchte gebildet, es kommen jedoch auch fleischige und nicht aufspringende Früchte vor. In den meisten Fällen enthalten die Früchte vier Samen, in denen sich ein gerader oder gebogener Embryo befindet, dessen Keimblätter gefaltet oder verkümmert sind.
Inhaltsstoffe Untersuchungen zu Sekundären Pflanzenstoffen wurden nur bei einem Teil der Gattungen der Familie durchgeführt, Untersuchungen aus den Tribus Cardiochlamydeae und Dichondreae fehlen vollständig.
In den untersuchten Vertretern der Familie wurden sechs Gruppen von Ornithin-abgeleiteten Alkaloiden gefunden, die auch in der Schwesterfamilie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) auftreten: Einfache Pyrrolidinalkaloide des Hygrin-Typs (in 143 von 150 untersuchten Arten), N-Acylpyrrolidine (in zwei Arten gefunden), Nicotinoide (in geringen Anteilen in 99 von 150 untersuchten Arten), Tropanalkaloide (in 152 von 166 untersuchten Arten), Calystegine (69 von 135 untersuchten Arten) und Indolizidine (in 2 Arten). Pyrrolizidinalkaloide kommen in einzelnen Arten der Gattung Ipomoea (und 15 anderen Familien der Bedecktsamer) vor, jedoch nicht in den Nachtschattengewächsen.
Weiterhin wurden einige Tryptophan-abgeleitete Alkaloide der β-Carboline (Harman-Alkaloide) und Mutterkornalkaloide gefunden. Besonders das erst in den 1960er Jahren entdeckte Auftreten der Mutterkornalkaloide sorgte für Erstaunen, da diese Stoffe zuvor nicht aus höheren Pflanzen bekannt waren. Innerhalb der Prunkwinden (Ipomoea) ist die Anzahl der Arten, in denen in der Folge Mutterkornalkaloide gefunden worden, besonders hoch: Von 79 untersuchten Arten enthalten 23 Arten mit Sicherheit Mutterkornalkaloide; bei 15 Arten sind die in der Literatur zu findenden Angaben widersprüchlich oder die den Untersuchungen zu Grunde liegenden Methoden zweifelhaft. Bei den restlichen 41 untersuchten Arten treten keine Mutterkornalkaloide auf.
Es wurden auch Glykoretine, Ester von Hydroxyfettsäuren mit Zuckern, in den Milchsäften von Windengewächsen gefunden.Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreiches unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Stuttgart/Jena/New York 1992, ISBN 3-437-20486-6, S. 318.
Ökologie Innerhalb der Familie kommen mit der Gattung Seide (Cuscuta) Halb- oder Vollparasiten vor, die nur wenig oder gar kein Chlorophyll besitzen. In einigen Gattungen wurde der C3-Photosynthese-Typ nachgewiesen.
Systematik und Verbreitung Fossile Pollenfunde zeigen eine weltweite Verbreitung der Familie. Dabei ist der älteste Fund der von Calystegiapollis microechinatus aus dem frühen Eozän in Afrika. Aus dem mittleren Eozän ist die Familie durch Perfotricolpites digitatus in Brasilien nachgewiesen. Da ähnliche Pollen auch in der Antarktis gefunden wurden, wird vermutet, dass die Familie auf diesem Weg nach Australien gekommen ist.
Windengewächse kommen weltweit vor allem in den Tropen vor, einige Arten wachsen jedoch auch bis in die gemäßigte Zone. Die größte Vielfalt herrscht auf den amerikanischen Kontinenten sowie in Afrika vor. Einige der Gattungen, beispielsweise Bonamia, Ipomoea, Merremia und Operculina (teilsynonym mit IpomeaSpektrum: Lexikon der Arzneipflanzen und Drogen.) haben weltweite Verbreitungsgebiete, während andere nur auf einem einzigen Kontinent heimisch sind. So gibt es 10 Gattungen, die nur in Amerika vorkommen, 13 afrikanische und 10 asiatische Gattungen.
Externe Systematik Die Windengewächse werden in die Ordnung der Nachtschattenartigen eingeordnet, wo sie eine Schwesterklade zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) bilden. Beide Familien wiederum bilden ein monophyletisches Taxon, welches eine Schwesterklade zu den Familien Hydroleaceae, Sphenocleaceae und Montiniaceae bildet.
Kladogramm nach Cosner et al. 1994
Interne Systematik Die Familie der Windengewächse (Convolvulaceae) enthält etwa 60 Gattungen. Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead ordnen 2003 diese Gattungen in ihrer phylogenetisch begründeten Systematik der Windengewächse in zwölf Tribus ein, wobei die Merremieae nur vorläufig in der Systematik platziert sind und einige Gattungen innerhalb der Dichondreae auch nur provisorisch aufgenommen wurden. Von den traditionell anerkannten Unterfamilien werden nur noch zwei anerkannt, die Humbertioideae enthalten die monotypische Gattung Humbertia und die Convolvuloideae enthalten alle anderen Gattungen der Familie. Die Gattung Porana erwies sich durch diese Untersuchungen als nicht monophyletisch, ein Teil der ihr im traditionellen Umfang zugehörigen Arten sind innerhalb der Tribus Dichondreae, andere der Tribus Cardiochlamydeae zugehörig. Eine 2006 veröffentlichte Revision der ehemaligen Tribus Poraneae weist die Porana sensu stricto der Tribus Dichondreae zu, die anderen Arten sind anderen Gattungen der Tribus Cardiochlamyeae zugeordnet.
mini|Tribus Cresseae: Evolvulus glomeratus Sorte ‘Blue Daze’
Die Verhältnisse zwischen den Tribus sind 2003 nicht vollständig geklärt, folgendes Kladogramm gibt die vermuteten evolutionären Zusammenhänge zwischen den einzelnen Gruppen wieder.
mini|Tribus Convolvuleae: Strandwinde (Calystegia soldanella) mini|Tribus Cardiochlamydeae: Poranopsis paniculata mini|Tribus Cresseae: Blütenstände von Cressa truxillensis mini|Tribus Cuscuteae: Nessel-Seide (Cuscuta europaea) mini|Tribus Dichondreae: Dichondra micrantha mini|Tribus Ipomoeeae: Ipomoea batatas mini|Tribus Jacquemontieae: Jacquemontia sandwicensis mini|Tribus Merremieae: Distimake aegyptius mini|Tribus Merremieae: Merremia palmata mini|Tribus Merremieae: Xenostegia tridentata Tribus Aniseieae : Sie enthält seit 2017 nur noch drei Gattungen: Aniseia (Syn.: Iseia ): Sie enthält seit 2017 etwa drei Arten, die in der Neotropis weitverbreitet sind. Odonellia : Die nur zwei Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika verbreitet. Tetralocularia : Sie enthält nur eine Art: Tetralocularia pennellii : Sie kommt von Kolumbien und Französisch-Guayana bis ins nördliche Brasilien vor. Tribus Cardiochlamydeae : Cardiochlamys : Die nur zwei Arten kommen nur auf Madagaskar vor. Cordisepalum : Die nur zwei Arten sind in Indochina beheimatet. Dinetus : Die etwa acht Arten sind vom tropischen Asien bis China verbreitet. Duperreya : Die nur drei Arten sind in Australien verbreitet. Poranopsis : Die nur drei Arten sind vom indischen Subkontinent bis Indochina und China verbreitet. Tridynamia : Die etwa vier Arten sind von Assam und Malaysia bis China verbreitet. Tribus Convolvuleae Zaunwinden (Calystegia ): Die etwa 25 Arten sind in den gemäßigten Zonen der Erde und in den Subtropen verbreitet. Winden (Convolvulus ): Die etwa 218 Arten sind in den gemäßigten Zonen der Erde und in den Subtropen verbreitet. Polymeria : Die etwa 11 Arten sind von Indonesien bis Australien und Neukaledonien verbreitet. Tribus Cresseae Bonamia : Die etwa 57 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet Cladostigma : Die nur drei Arten sind im nordöstlichen und östlichen tropischen Afrika und auf der südwestlichen Arabischen Halbinsel verbreitet. Cressa : Die etwa 4 Arten sind in den gemäßigten Zonen der Erde und in den Subtropen verbreitet. Evolvulus : Die etwa 100 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet. Hildebrandtia : Die etwa 111 Arten sind im östlichen und nordöstlichen Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und auf Madagaskar verbreitet. Sabaudiella : Sie enthält nur eine Art, die aber auch zu Hildebrandtia gestellt wird. Seddera : Die etwa 28 Arten sind in Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und von Pakistan bis Indien verbreitet. Stylisma : Die etwa sechs Arten sind in den USA verbreitet.
Vorläufig in Tribus Cresseae sind die Gattungen: Itzaea : Sie enthält nur eine Art: Itzaea sericea : Sie kommt vom südlichen Mexiko bis Nicaragua vor. Neuropeltis : Die etwa 14 Arten sind von Westafrika bis Angola, von Indien bis China und im westlichen Malesien verbreitet. Neuropeltopsis : Sie enthält nur eine Art: Neuropeltopsis alba : Sie kommt nur auf Borneo vor. Wilsonia : Die nur drei Arten sind in Australien verbreitet.