Drosophila melanogaster (von „Tau“, „liebend“, „schwarz“ und „Bauch“) ist eine von über 3000 Arten aus der Familie der Taufliegen (Drosophilidae). Sie ist einer der am besten untersuchten Organismen der Welt. Die recht ungebräuchlichen deutschen Bezeichnungen Schwarzbäuchige Fruchtfliege oder Schwarzbäuchige Taufliege für dieses Tier sind relativ neu und tauchen in der deutschsprachigen Literatur erst nach 1960 auf. Als „Fruchtfliegen“ wurden im fachlichen deutschen Sprachgebrauch ursprünglich nicht die Vertreter der Familie der Drosophilidae, sondern nur der Tephritidae bezeichnet.Stefan von Kéler: Entomologisches Wörterbuch. Akademie-Verlag, Berlin 1963.
Drosophila melanogaster (synonym unter anderem mit Drosophila ampelophila LoewEPPO Global Database: Drosophila melanogaster(DROSME).) wurde erstmals 1830 von Johann Wilhelm Meigen beschrieben. Als geeigneten Modellorganismus nutzte sie 1901 zuerst der Zoologe und Vererbungsforscher William Ernest Castle. Er untersuchte an D.-melanogaster-Stämmen die Wirkung von Inzucht über zahlreiche Generationen und die nach Kreuzung von Inzuchtlinien auftretenden Effekte. 1910 begann Thomas Hunt Morgan ebenfalls, die Fliegen im Labor zu züchten und systematisch zu untersuchen. Seitdem haben viele andere Genetiker an diesem Modellorganismus wesentliche Erkenntnisse zur Anordnung der Gene in den Chromosomen des Genoms dieser Fliege gewonnen.
Beschreibung mini|Ansicht von oben mini|Ansicht von vorn Drosophila melanogaster war ursprünglich eine tropische und subtropische Art. Sie hat sich jedoch gemeinsam mit dem Menschen über die ganze Welt verbreitet und überwintert in Häusern. Die Weibchen sind etwa 2,5 Millimeter lang, die Männchen sind etwas kleiner. Letztere sind leicht an ihrem stärker abgerundeten, durch Melanine fast einheitlich dunkel gefärbten Hinterleib von den Weibchen unterscheidbar, die in der Aufsicht einen spitzeren Hinterleib besitzen und die schwarzen Melanine mehr in Form eines Querstreifenmusters in die Körperdecke (Cuticula) ihres Hinterendes eingelagert haben. Die Augen der kleinen Fliegen sind durch Einlagerung von braunen Ommochromen und roten Pterinen in typischer Weise rot gefärbt.
Phylogenie: Drosophila oder Sophophora? Die Gattung Drosophila im klassischen Sinn umfasst 1450 valide Arten und ist das artenreichste Taxon der Drosophilidae. Neuere Arbeiten, die auf Phylogenomik (Untersuchung von Verwandtschaftsverhältnissen durch den Vergleich von homologen DNA-Sequenzen), aber auch auf Morphologie, zum Beispiel der männlichen Genitalarmatur, aufbauen, haben gezeigt, dass die konventionelle Gattung Drosophila paraphyletisch ist.Kim van der Linde, David Houle, Greg S. Spicer, Scott J. Steppan: A supermatrix-based molecular phylogeny of the family Drosophilidae. In: Genetic Research. Band 92, 2010, S. 25–38. doi:10.1017/S001667231000008XAmir Yassin: Phylogenetic classification of the Drosophilidae Rondani (Diptera): the role of morphology in the postgenomic era. In: Systematic Entomology. Band 38, 2013, S. 349–364. doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00665.x (open access) Das bedeutet: Einige Arten, die bisher in mindestens acht, wahrscheinlich aber eher fünfzehn anderen Gattungen geführt werden, sind näher mit bestimmten Artengruppen innerhalb von Drosophila verwandt, als diese es untereinander sind. Die Untergattung Sophophora Sturtevant, 1939 steht dabei relativ basal, das heißt, spaltet sich früh von dem verbleibenden Artenkomplex ab (sie ist allerdings selbst ebenfalls paraphyletisch).Jian-jun Gao, Yao-guang Hub, Masanori J. Toda, Toru Katoh, Koichiro Tamura: Phylogenetic relationships between Sophophora and Lordiphosa, with proposition of a hypothesis on the vicariant divergences of tropical lineages between the Old and New Worlds in the family Drosophilidae. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 60, 2011, S. 98–107. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.012
Die normale Vorgehensweise in einem solchen Fall wäre, die Großgattung Drosophila aufzuspalten und die (Altwelt-Klade der) Untergattung Sophophora in den Gattungsrang zu erheben, was zu der Umkombination Sophophora melanogaster für unsere Art führen würde. Dies wäre für Fliegentaxonomen mehr oder weniger Alltag. Es hätte aber gravierende Auswirkungen auf die in diesem Fall extrem bedeutsame angewandte Forschung an der Art, wo sogar oft nur abgekürzt von Drosophila geredet wird. Die eingeschachtelten Gattungen einfach in Drosophila als Supergattung aufgehen zu lassen, hätte ebenfalls unerwünschte Konsequenzen: So hießen dann vier verschiedene Arten Drosophila serrata und vier andere Drosophila carinata.Amir Yassin: A fly by any other name. In: New Scientist. June 2010, S. 24–25. Kim van der Linde versuchte, Drosophila melanogaster nachträglich zur Typusart der Gattung erklären zu lassen,Kim van der Linde: Case 3407: Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): proposed conservation of usage. In: Bulletin of Zoological Nomenclature. Band 64, Nr. 4, 2007, S. 238–242. was von der ICZN abgelehnt wurde.Opinion 2245 (Case 3407) Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 is maintained as the type species. In: Bulletin of Zoological Nomenclature. Band 67, Nr. 1, S. 106–115. Andere schlugen vor, von den Regeln der Kladistik abzuweichen und paraphyletische Gattungen wieder zuzulassen.Jaroslav Flegr: Why Drosophila is not Drosophila any more, why it will be worse and what can be done about it? In: Zootaxa. Band 3741, Nr. 2, 2013, S. 295–300. Die formale Revision der Gattung Drosophila ist bisher, und zwar ausschließlich aus diesem Grund, unterblieben, so dass Drosophila melanogaster weiterhin der taxonomisch valide Name der Art ist, weil bisher kein Taxonom bereit war, die Konsequenzen der Umbenennung zu verantworten.
Entwicklung Die Weibchen legen insgesamt etwa 400 weißlich-gelbliche, von einem Chorion und einer Vitellinmembran umhüllte Eier, die etwa einen halben Millimeter groß sind, auf Obst und verfaulendem, gärendem organischem Material ab. Ihre Vorliebe für Zitrusduft schützt Taufliegen vor Parasiten.A. Overmeyer: Vorliebe für Orangen schützt Fruchtfliegen vor Parasiten. MPI Pressemitteilung.Hany KM Dweck u. a.: Olfactory Preference for Egg Laying on 'Citrus' Substrates in 'Drosophila'. In: Current Biology. 2013. Die Dauer der Entwicklungszeit hängt von der Umgebungstemperatur ab. Bei einer Temperatur von 25 °C schlüpft aus jedem Ei nach etwa 22 Stunden als Larve eine Made, die sich sofort auf die Suche nach Futter macht. Die Nahrung besteht in erster Linie aus den Mikroorganismen, die das Obst zersetzen, zum Beispiel Hefen und Bakterien, und erst in zweiter Linie aus dem zuckerhaltigen Obst selbst. Nach etwa 24 Stunden häutet sich die Larve, die ständig wächst, zum ersten Mal und erreicht das zweite Larvenstadium. Nach dem Durchlaufen von drei Larvenstadien und einem viertägigen Puppenstadium schlüpft bei 25 °C nach insgesamt neun Tagen Entwicklungszeit das flugfähige Insekt, das dann innerhalb von etwa 12 Stunden geschlechtsreif wird.Introduction to Drosophila
Embryonalentwicklung mini|Kopulierende Taufliegen Nach der Befruchtung des D. melanogaster-Eies und der Verschmelzung der Zellkerne erfolgen mehrere schnell aufeinander folgende synchrone Kernteilungen (Mitosen), bei denen eine Abgrenzung durch Zellmembranen unterbleibt. So entsteht ein Embryo, der aus einer Zelle mit vielen Zellkernen besteht, die nicht durch Membranen abgegrenzt werden. Dieser Zustand wird als synzytiales Blastoderm beziehungsweise als polyenergid bezeichnet. Bereits nach der siebten Kernteilung wandern die meisten Kerne an die Peripherie des Embryos, also unter die äußere Zellmembran. Zwischen der achten und neunten Kernteilung werden acht bis zehn Zellkerne in das posteriore Polplasma eingeschlossen und beginnen sich daraufhin unabhängig von den anderen Kernen zu teilen. Aus diesen so genannten Polzellen entwickeln sich die Keimzellen.
Aus dem synzytialen Blastoderm entsteht etwa 2,5 Stunden nach der Eiablage das „zelluläre Blastoderm“, und zwar durch Einstülpung und Wachstum der äußeren Zellmembran in die Regionen zwischen den einzelnen Kernen. Auf diese Weise wird das erste einschichtige Epithel der entstehenden Fliege gebildet und den Zellkernen damit der Zugang zu asymmetrisch verteilten, morphogenen Genprodukten verwehrt (siehe zum Beispiel bicoid). Entsprechend ist das Entwicklungspotential der Zellen zu diesem Zeitpunkt in Abhängigkeit von ihrer Position bereits weitgehend festgelegt.
mini|Cuticula einer Larve Eine ventrale Einfurchung entlang der Längsachse (Ventralfurche) leitet die Gastrulation ein, durch die das Blastodermepithel in drei Keimblätter aufgeteilt wird: Durch die ventrale Einfurchung, die an der „Bauchseite“ längs des Embryos erfolgt, entsteht die Mesodermanlage. Eine anterior der Ventralfurche stattfindende Einstülpung (Invagination), die das Stomodeum bildet, und eine am posterioren Pol des Embryos stattfindende Invagination, die das Proktodeum bildet, grenzen das spätere Entoderm ab. Die an der Außenseite des Embryos verbleibenden Zellen und die Endbereiche der stomodealen und proktodealen Invaginationen bilden das Ektoderm. Mit der Verlängerung des Keimstreifs wandern die Polzellen von posterior in das Innere des Embryos. Die Organogenese setzt ein und zum ersten Mal wird eine embryonale Metamerie erkennbar. Etwa 7,5 Stunden nach der Befruchtung beginnt die Keimstreifverkürzung, die mit dem Dorsalschluss (dorsal closure) endet. Nach weiteren Differenzierungsschritten schlüpft etwa 21 Stunden nach der Befruchtung die vollständig entwickelte Larve.
Larvalentwicklung Die fußlosen, segmentierten Maden besitzen an ihrem etwas stärker zugespitzten Vorderende einen dunklen Chitin-Stift, der ausgestreckt und eingezogen werden kann und die recht kümmerlichen Mundwerkzeuge enthält. Die Larven kriechen im Nahrungsbrei oder in der Umgebung der Nahrungsquelle umher, fressen und wachsen innerhalb weniger Tage von der Größe des Eies (0,5 mm) bis zur Größe der Fliege (2,5 mm) heran. Sie häuten sich in dieser Zeit zweimal. Es werden dementsprechend drei Larvenstadien unterschieden.
Verpuppung Im letzten Larvenstadium stellt das Insekt bald das Umherkriechen ein und verpuppt sich. Die Puppe färbt sich zunächst nach und nach braun, ähnelt bei D. melanogaster aber nicht einer typischen Insektenpuppe, sondern sieht eher wie eine verschrumpelte und vertrocknete Made aus. Im Inneren der Madenhaut entwickelt sich nämlich eine Tönnchenpuppe, deren Hülle aus verhärteter Larvenhaut besteht. Nach einigen Tagen platzt ein Deckel am Ende des Tönnchens auf, und eine fertig entwickelte Taufliege kriecht heraus, die ihre Körperdecke nachträglich noch etwas verfärbt und aushärtet und ihre Flügel ausrichtet.
Festlegung des Geschlechts mini|Chromosomen von D. melanogaster Das Geschlecht der Taufliege ist – wie bei den meisten Tieren – genetisch bedingt. D. melanogaster hat nur vier verschiedene Chromosomen, sie kommen in den Zellen paarweise vor. Dieser zweifache Chromosomensatz enthält ein Paar Geschlechtschromosomen, die auch als erstes Chromosom oder X- beziehungsweise Y-Chromosom bezeichnet werden, und drei Paar Autosomen, die als zweites, drittes und viertes Chromosom bezeichnet werden. Ebenso wie der Mensch besitzt D. melanogaster zwei Geschlechtschromosomen: Weibchen haben zwei X-Chromosomen, sind homogametisch; Männchen haben ein X- und ein Y-Chromosom, sind heterogametisch. Anders als beim Menschen jedoch trägt das Y-Chromosom keine geschlechtsbestimmende Komponente, vielmehr ist das Verhältnis der X-Chromosomen zu den Autosomen geschlechtsbestimmend.L. O. Penalva, I. Sanchez: RNA binding protein sex-lethal (Sxl) and control of Drosophila sex determination and dosage compensation. In: Microbiol Mol Biol Rev. Band 67, Nr. 3, Sep 2003, S. 343–359. PMID 12966139, table of contents.
mini|Weibliche (links) und männliche D. melanogaster