mini|hochkant=1.3|Cochenilleschildläuse auf einer Opuntie mini|hochkant=1.3|Wachsausscheidungen der Cochenilleschildlaus Die Cochenilleschildlaus, Cochenillelaus oder Cochenille (Dactylopius coccus) ist eine Insektenart, die ursprünglich in Zentral- und Südamerika als Pathogen an Opuntien vorkommt. Aus den weiblichen Tieren wird der Farbstoff Karmin gewonnen, dessen Hauptbestandteil die Karminsäure ist.
Merkmale Die Weibchen der Cochenilleschildlaus sind flügellos, breit-eiförmig bis rund und etwa 6 bis 7 mm lang. Aufgrund der hohen Konzentration an Karminsäure, die im Fettkörper gespeichert wird und die wahrscheinlich der Abwehr von Fressfeinden und Parasiten dient, erscheinen sie dunkelpurpurn. Zerquetscht sind sie leuchtend rot. Der Körper ist von weißem, mehligen Wachs bedeckt, allerdings ist der Körper unter den Absonderungen teilweise sichtbar. Die Männchen sind in den frühen Nymphenstadien von den Weibchen kaum unterscheidbar. Im vorletzten Stadium bilden sie Scheinpuppen, in denen sie sich zu zweiflügeligen Imagines entwickeln. Die Eier sind blass rot.
Von anderen Arten der Gattung unterscheidet sich die Cochenilleschildlaus durch die Kombination folgender Merkmale: Die dorsalen Setae sind dünn und alle ungefähr gleich groß. Die fünf Porengruppen um den Analring weisen nur wenige Tracheengänge auf, welche am Körper ganz fehlen. Dünnrandige Poren auf der Bauchseite sind nicht vorhanden. Der Analring selbst ist im vorderen Bereich nur in einem dünnen Bereich verhärtet und weist keine Setae auf. Die hinteren Femuren weisen große, durchscheinende Poren auf und die Antennen haben sieben Glieder.
Lebensweise Weibliche Cochenilleschildläuse sind nur im ersten Nymphenstadium mobil. Ein zweites Nymphenstadium verbringen sie ebenso wie die adulte Phase sessil an Opuntienpflanzen, wobei mehrere Generationen gemeinsame Kolonien bilden. Das Wirtsspektrum umfasst dabei die Arten Opuntia atropes, Opuntia cochenillifera, Opuntia ficus-indica, Opuntia hyptiacantha, Opuntia jaliscana, Opuntia megacantha, Opuntia pilifera und Opuntia tomentosa. Die Männchen haben ein puppenähnliches Nymphenstadium. Nach dem Schlupf breiten sich die flugfähigen Männchen aus und finden die Weibchen über von diesen abgegebene Pheromone. Im Gegensatz zu den meisten anderen Schildläusen pflanzen sich Cochenilleschildläuse ausschließlich sexuell fort. Die Männchen sterben kurz nach der Paarung. Pro Jahr werden nach Schätzungen bis zu fünf Generationen hervorgebracht.
Wichtige natürliche Feinde der Art sind eine Reihe von Marienkäferarten, der Glanzkäfer Cybocephalus nigritulus, die Blattlausfliege Leucopis bellula, die Zünsler Laetilia coccidivora und Salambona intrusus und der Taghaft Sympherobius amiculus.
Verbreitung In Amerika weist die Cochenilleschildlaus ein disjunktes Verbreitungsgebiet mit einem südlichen Vorkommen in Argentinien und Peru sowie einem nördlichen Vorkommen in Mexiko auf. Phylogenetische Untersuchungen weisen darauf hin, dass die Tiere ausgehend vom ursprünglichen Vorkommen in Südamerika in präkolumbischer Zeit per Seehandel nach Mittelamerika gelangten. Durch den Menschen wurde die Art auch auf den Kanaren sowie auf Madagaskar und in Südafrika etabliert.
Systematik Die Cochenilleschildlaus wurde 1791 von Lancry (Jean Baptiste Marie Joseph Lancry de Loyelle) als Coccus sativus, 1801 von Jean-Baptiste de Lamarck als Coccus maximus und 1835 von Oronzio Gabriele Costa als Dactylopius coccus beschrieben. In der Fachliteratur wurde die Art etwa 150 Jahre fälschlich mit der 1758 von Carl von Linné beschriebenen Art Coccus cacti gleichgesetzt, die heute als Protortonia cacti geführt wird. Der heute gültige lateinische Name der Cochenilleschildlaus nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur ist Dactylopius coccus, dem aufgrund seiner Bekanntheit der Vorzug gegenüber den älteren Synonymen von Lancry und Lamarck gegeben wurde. Phylogenetische Analysen weisen darauf hin, dass die nächsten verwandten Arten Dactylopius zimmermanni und Dactylopius confertus sind, die in Südamerika vorkommen, und auf Kakteen leben.
Nutzung durch den Menschen Historische Nutzung Präkolumbische Zeit mini|José Antonio de Alzate y Ramírez, 1777: Cochenilleschildläuse werden von einem südamerikanischen Ureinwohner mit einem Hirschwedel von der Opuntie abgebürstet Es ist nicht bekannt, wann Menschen in Südamerika das erste Mal Cochenilleschildläuse zur Gewinnung von rotem Farbstoff nutzten. Die bislang ältesten gefundenen Textilreste, die mit Cochenilleschildläusen gefärbt wurden, wurden in einer Nekropole aus vorchristlicher Zeit in Peru gefunden. Das hat zu Spekulationen geführt, dass alte peruanische Kulturen zuerst die Nutzung dieser Schildlausart entdeckten und die Technik von dort aus in Zentralamerika bekannt wurde. Andere Wissenschaftler argumentieren, dass präkolumbische mittelamerikanische Kulturen die Entdecker dieses Farbstoffes waren oder diese unabhängig von den peruanischen Kulturen entdeckten. Für einen Ursprung in Mexiko spricht, dass Prädatoren dieser Schildlausart in Mexiko häufig sind, dagegen in Peru verhältnismäßig selten. Das spricht dafür, dass die Schildlaus in der Natur ursprünglich nur in Mexiko vorkam. Phylogenetische Untersuchungen weisen darauf hin, dass die Tiere ausgehend vom ursprünglichen Vorkommen in Südamerika in präkolumbischer Zeit per Seehandel nach Mittelamerika gelangten. mini|Chemische Struktur von Karminsäure
Traditionell wird den Kulturen im südlichen Hochland von Mexiko, im heutigen mexikanischen Bundesstaat Oaxaca, eine sehr frühe Weiterentwicklung der Cochenille-Haltung zugesprochen. Es entwickelten sich domestizierte Linien der Cochenille-Schildlaus, die mehr als doppelt so groß waren wie ihre wilden Artgenossen und wesentlich mehr Karminsäure produzierten. Während wilde Cochenilleschildläuse auch noch in Lagen über 2.500 Höhenmetern gediehen, sind die domestizierten Linien deutlich empfindlicher. Sie gedeihen am besten im warmen, trockenen Klima des südmexikanischen Hochlands bei Temperaturen zwischen 10 und 30 Grad Celsius. Frost und vorzeitiger Sommerregen kann zum Absterben ganzer Populationen führen. Selbst bei idealen klimatischen Bedingungen mussten diese domestizierten Linien jedoch aufwändig versorgt werden. Während der Sommerregen bewahrten die Farmer befruchtete Schildläuse in einer Ecke ihrer Bewohnungen auf. Manche trugen sie auch in mit Blättern ausgelegten Körben in höhere Lagen, in denen die Sommermonate trockener waren.
Auch die Opuntien, auf denen die Schildläuse gezogen wurden, waren aufwändig in der Versorgung. Die präferierte Futterpflanze für Cochenilleschildläuse war Opuntia ficus-indica, allerdings wurden auch andere Opuntienarten genutzt. Jede der verwendeten Opuntien reagierte empfindlich auf Frost und war anfällig für eine Reihe von Pflanzenkrankheiten und -schädlingen. Da die Schildläuse am besten auf jungen Sprossen heranwuchsen, beschnitten die Farmer die Opuntien regelmäßig, um neues Wachstum anzuregen. Die Farmer legten auch regelrechte Opuntienplantagen aus Stecklingen an. Anderthalb bis drei Jahre nach dem Anpflanzen konnten die ersten Schildläuse auf den jungen Pflanzen ausgebracht werden. In einem arbeitsaufwändigen Prozess wurden die Schildläuse dann von den Opuntien abgeerntet. Es galt als unschicklich, die Schildläuse mit den Fingern zu berühren. Sie wurden mit Stöcken, Federn und kleinen Bürsten von den Opuntien in Holz- oder Lehmschalen gebürstet. Anschließend wurden die Läuse getrocknet. Dazu wurden sie entweder auf Matten ausgebreitet und vier oder fünf Tage in der Sonne liegen gelassen oder in Öfen getrocknet. Während des Trocknungsprozesses verloren die Schildläuse etwa ein Drittel ihres Gewichtes.
Zur Extraktion der Karminsäure werden die Tiere gekocht, der Farbstoff anschließend gefällt, filtriert und getrocknet. Zur Herstellung von einem Pfund Cochenille werden etwa 70.000 Tiere gebraucht. Für den Handel mit Cochenilleschildläusen existierte bereits in vorkolumbianischer Zeit ein weites Handelsnetzwerk. Kaufleute von Nochixtlán handelten mit Cochenilleschildläusen bis in das heutige Nicaragua.
Einige erhalten gebliebene Unterlagen aus der Zeit zu Beginn des 16. Jahrhunderts lassen darauf schließen, dass Dörfer der Region Oaxaca und Mixteca jährlich über hundert Säcke Cochenille als Tributzahlungen an die aztekischen Herrscher entrichteten. Nach modernen Schätzungen dürfte dies etwa neun Tonnen Cochenille entsprochen haben. Andere Dörfer zahlten ihren Tribut in mit Cochenille gefärbten Stoffen.
Ähnlich wie ihre europäischen Zeitgenossen maßen Azteken der Farbe Rot eine besondere Bedeutung bei. Die Azteken assoziierten Rot mit Sonne, Blut und Tod. Zur Erzeugung von roten Textilien standen ihnen mehrere Färberstoffe zur Verfügung, darunter Pflanzen, die dem europäischen Färberkrapp ähnlich sind. Das intensivste Rot konnte jedoch mit Cochenilleschildläusen erzeugt werden – ähnlich wie in Europa die Verwendung der Kermeslaus zu den intensivsten Rottönen führte. Die Verwendung der Cochenilleschildlaus war sehr vielfältig. Vermischt mit Essig wurden pulverisierte Cochenilleläuse zur Behandlung von Wunden verwendet. Sie wurden zur Färbung von Gerichten verwendet und Frauen nutzten es, um Wangen, Hals, Hände und Brüste rot zu färben. Karminsäure wurde auch verwendet, um Töpfe, Körbe, Statuen und sogar Hausteile rot zu färben und war einer der Farbstoffe, mit der aztekische Schreiber ihre Schriftstücke verzierten. Besondere Bedeutung hatte die aus den Cochenilleschildläusen gewonnene Karminsäure jedoch in der Färbung von Textilien und Federn, die für aztekische Kleidung verwendet wurden. Bei tierischen Fasern wirkte die aus Schildläusen gewonnene Karminsäure am stärksten. Federn und Kaninchenfell wurden intensiv rot, Baumwollfasern dagegen wurden etwas matter.
Neuzeit mini|Cochenilleschildlauszucht in Oaxaca, Mexiko Es ist nicht bekannt, wie der spanische König Karl V. davon erfuhr, dass die Spanier in Südamerika auf ein intensiv rotes Färbemittel gestoßen waren. Möglicherweise wurde er durch die Codices und Stoffe aufmerksam, die die spanischen Konquistadoren an den spanischen Königshof sendeten.
Rot zählte in Europa zu den besonders geschätzten Farben; der hohe Wert, der rot gefärbten Textilien beigemessen wurde, war auch darauf zurückzuführen, dass es noch im 16. Jahrhundert sehr schwierig war, Textilien dauerhaft intensiv rot zu färben. Dazu trug auch die Seltenheit geeigneter Färbemittel bei. Die vor allem in Mitteleuropa vorkommende Kermeslaus lieferte einen der Ausgangsstoffe, um Textilien rot zu färben. Der Färbeprozess war arbeits- und zeitintensiv und setzte spezifisches Fachwissen voraus, das Färber in einer mehrjährigen Ausbildung erlernten. Allerdings besaßen nicht alle Färbergilden dieses spezifische Wissen; unter den europäischen Färbergilden standen vor allem die von Lucca und Venedig in dem Ruf, Stoffe intensiv und dauerhaft rot zu färben.