mini|Die Rotalge Stylonema alsidii ist phototroph.
Phototrophie oder Fototrophie (von altgriechisch phos = das Licht + trophé = die Ernährung) bezeichnet die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Das Licht wird gebraucht, um den energiereichen chemischen Stoff Adenosintriphosphat (ATP) als Energieüberträger und kurzfristigen Energiespeicher zu synthetisieren. Mit dieser ATP-Synthese wandeln Lebewesen die Lichtenergie in chemische Energie.
Nur bestimmte Organismen können Lichtenergie für ihren Stoffwechsel direkt nutzen. Sie heißen phototrophe Organismen oder Phototrophe. Phototrophie ist sowohl unter Prokaryoten (Lebewesen mit Zellen ohne Zellkern) als auch unter Eukaryoten (Lebewesen mit Zellen mit Zellkern) verbreitet.
Die phototrophen Prokaryoten werden stoffwechselphysiologisch in zwei Gruppen gegliedert. Die erste Gruppe nutzt Lichtenergie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten (Chlorophylle oder Bacteriochlorophylle). Die zweite Gruppe beschränkt sich auf wenige Archaea. Sie nutzen Lichtenergie mit Hilfe der Rhodopsin-Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Diese weisen keine strukturelle Ähnlichkeit mit Chlorophyll-Pigmenten auf. Die phototrophen Eukaryoten zeigen dagegen keine derartige stoffwechselphysiologische Vielfalt.
Phototrophie sollte nicht mit Phototropie (Farbänderung bei kristallinen Substanzen und Gläsern durch Lichteinwirkung) verwechselt werden.
Formen der Phototrophie Um Phototrophie durchzuführen, benötigen Organismen ganz bestimmte Farbstoffe (Pigmente). Diese besonderen Pigmente sitzen in Biomembranen. Dort absorbieren sie Licht und machen die in ihm enthaltene Strahlungsenergie nutzbar. In phototrophen Organismen wurden bisher zwei verschiedene Klassen solcher Pigmente entdeckt: Chlorophylle (Chlorophylle, Bacteriochlorophylle) und Rhodopsine (Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin, Xanthorhodopsin).
Phototrophie mit Chlorophyllen: Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese mini|hochkant=2|Chlorophyll und Elektronentransportkette mini|links|Die Grünalge Scenedesmus dimorphus wird phototroph durch Photosynthese. Bei der Photosynthese wird Chlorophyll (oder Bacteriochlorophyll) durch Lichtenergie aus seinem chemischen Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Im angeregten Zustand gibt ein Chlorophyll-Molekül leicht ein energiereiches Elektron ab. Das Elektron wird über bestimmte weitere Moleküle fortgereicht (Elektronentransportkette), die ebenfalls in der Biomembran sitzen. Im Zuge des Elektronentransports werden Wasserstoffionen (Protonen, H+) von einer Seite der Biomembran auf die andere geschaufelt. Darum nimmt ihre Konzentration auf der einen Membranseite zu und gleichzeitig auf der anderen Seite ab. Auf diese Weise entsteht ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird genutzt, um ATP aufzubauen: In die Biomembran eingelassen ist die ATP-Synthase. Diese ist ein Enzym, das die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) katalysiert. Innerhalb der ATP-Synthase verläuft ein Kanal, der beide Membranseiten verbindet. Durch den Kanal strömen Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles (→ Diffusion). Die kinetische Energie der hindurchströmenden Wasserstoffkerne wird von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese verwendet, also in chemische Energie gewandelt (→ Chemiosmose).
Lichtenergie wird genutzt, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Protonengradient wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. Dieser phototrophe Vorgang gehört zur sogenannten lichtabhängigen Reaktion der Photosynthese.U. Sonnewald: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 274.
Die Anbindung von Pi an andere Stoffe wird Phosphorylierung genannt. Während der lichtabhängigen Reaktion wird ADP mit Hilfe von Licht zu ATP phosphoryliert. Demzufolge heißt der Vorgang Photophosphorylierung.
Es werden verschiedene Formen der Photosynthese unterschieden. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten. Die Spaltung der Wassermoleküle (Photolyse) benötigt ebenfalls Licht und Chlorophyll. Aus den gespaltenen Wassermolekülen wird der Elektronennachschub für die Elektronentransportkette gewonnen. Außerdem wird Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese werden für den Elektronennachschub andere organische oder anorganische Stoffe herangezogen und eben kein Wasser. Hierzu wird kein Licht benötigt und es wird kein Sauerstoff frei.M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 604–617.
+ anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese PurpurbakterienM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 613–614. Nitrit (NO2−) anoxygene Photosynthese PurpurbakterienB. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science. 316, 2007, S. 1870, doi:10.1126/science.1139478. elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 621. grüne Schwefelbakterien, PurpurbakterienM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 456. Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 444–447. phototrophe EukaryotenM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 448–449. Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien
Phototrophie mit Rhodopsinen mini|links|Haloarchaeen werden mit Bacteriorhodopsin phototroph. mini|hochkant=1.7|Protonenpumpe RhodopsinDie phototrophe ATP-Synthese (Photophosphorylierung) mit Hilfe von Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin verläuft ebenfalls chemiosmotisch. Ein Rhodopsin besteht aus einem Protein, das eine ganze Biomembran durchspannt (Transmembranprotein). In dem Eiweiß befindet sich ein Molekül namens Retinal.
Fällt Licht einer bestimmten Wellenlänge auf das Retinal, verändert das Molekül seine Gestalt. Dabei gibt es ein Proton an die Außenseite der Biomembran ab. Dem Retinal wird daraufhin von der Membraninnenseite ein neuer Wasserstoffkern zugeführt. Mit dem neuen Proton fällt das Molekül zurück in seine Ausgangsgestalt – bis es wieder von Licht getroffen wird, es seine Gestalt erneut ändert und ein weiteres Mal ein Proton an die Membranaußenseite abgibt. Auf diese Weise entsteht bei einer Rhodopsin-basierten Phototrophie ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).Der Protonengradient wird abgebaut, indem durch den Kanal einer ATP-Synthase Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles auf die Membraninnenseite zurück strömen. Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird zur ATP-Synthese genutzt (→ Funktion des Bacteriorhodopsins).M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 478.
Phototrophe Organismen Phototrophe Prokaryoten Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.A. K. Sharma, J. L. Spudich, W. F. Doolittle: Microbial rhodopsins: functional versatility and genetic mobility. In: Trends in Microbiology. 14, 2006, S. 463–469, doi:10.1016/j.tim.2006.09.006.A. Martinez, A. S. Bradley, J. R. Waldbauer, R. E. Summons, E. F. DeLong: Proteorhodopsin photosystem gene expression enables photophosphorylation in a heterologous host. In: PNAS 104, 2007, S. 5590–5595, doi:10.1073/pnas.0611470104. Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.D. A. Bryant, Frigaard N-U: Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. In: Trends in Microbiology. 14, 2006, S. 488–496, doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. Für viele der phototrophen Prokaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der chemotrophen Energiebereitstellung ausweichen.