mini|300px|Sagittalschnitt 1: Paraseptalknorpel, (Cartilago paraseptalis); 2: Öffnung zum Jacobsonschen Organ, in welcher eine Sonde vorgeschoben wurde; 3: Tuberculum septi nasi; 4: Ductus nasopalatinus (Stensonscher Gang); 5: Mündung der Keilbeinhöhle, (Sinus sphenoidalis) im Recessus sphenoethmoidalis 6: Sinus frontalis.
mini|300px|Lagebeziehung des Vomeronasalen Organs (Jacobson) bei einem etwa 3 cm großen menschlichen Embryo. Schematische Darstellung von Nasen- und Mundhöhle bei einem Schnitt in der Frontalebene. Das Jacobsonsche Organ ist hier als zweiseitige Anlage in der Nasenscheidewand neben dem Septumknorpel (Cartilago septi nasi, blau) angegeben; unterhalb liegt beidseits je ein paraseptaler Knorpelstreifen (Cartilago vomeronasalis, ebenfalls blau).
Das Jacobson-Organ, Jacobsonsche Organ oder Vomeronasale Organ (lat. Organum vomeronasale) ist ein bei vielen Wirbeltieren ausgebildetes Geruchsorgan, das wie die Riechschleimhaut dem olfaktorischen System zugeordnet wird. (PDF; 12,0 MB) Das Organ ist nach dem dänischen Chirurgen Ludwig Levin Jacobson (1783–1843) benannt, der das erstmals von Frederik Ruysch bei Schlangen beschriebene Organ 1809 wiederentdeckte.
Der Geruchssinn ist nicht nur wichtig, um Nahrungsquellen zu vermuten, aufzufinden, zu prüfen und wieder finden zu können, Gefahrenquellen zu wittern und Territorialmarkierungen zu bemerken, sondern auch, um Individuen zu unterscheiden, ihre Zugehörigkeit zu erkennen und bei der Suche eines Sexualpartners zu helfen.Roberto Tirindelli, Michele Dibattista, Simone Pifferi, Anna Menini: From Pheromones to Behavior. In: Physiol Rev. Band 89, Nr. 3, Juli 2009, S. 921–956. doi:10.1152/physrev.00037.2008. Wirbeltiere besitzen in der Nasenhöhle neben der Regio olfactoria meist ein für diese spezifische Geruchs- oder Pheromonwahrnehmung unterschiedlich entwickeltes Vomeronasales Organ (VNO). 300px|mini|Schema des Jacobson-Organ bei einem Reptil.
Morphologie Das Vomeronasale oder Jacobson-Organ besteht bei Säugetieren aus winzigen Einbuchtungen (Durchmesser zwischen 0,2 und 2 Millimeter) auf beiden Seiten der Nasenscheidewand (Septum nasi) etwa gegenüber der unteren Nasenmuschel (Concha nasalis inferior) und liegt unterhalb des Nasenseptum-Knorpels (Cartilago septi nasi) wie oberhalb des angrenzenden Pflugscharbeins (Vomer).Cornelia Menke: Morphologie und topographische Anatomie der Nase, der Nasenhöhle sowie der Nasennebenhöhlen und assoziierten Strukturen beim Europäischen Mufflon (Ovis gmelini musimon PALLAS 1811). Dissertation. Tierärztliche Hochschule Hannover, 2003, S. 35. (PDF; 3,0 MB)
Über eine genaue Untersuchung der histologischen Ultrastruktur des Jacobson-Organs berichteten David Taylor Moran, Bruce W. Jafek und J. Carter Rowley (1991).David Taylor Moran, Bruce W Jafek, J Carter Rowley: The Ultrastructure of the Human Olfactory Mucosa. In: David G. Laing, Richard L. Doty, Winrich Breipohl (Hrsg.): The Human Sense of Smell. Springer, Berlin/Heidelberg 1991, ISBN 3-642-76225-5, S. 3–28 III
mini|Mundhöhle einer Hauskatze (Felis silvestris catus). Der Zugang zum Jacobson-Organ (Ductus incisivus) ist als kleine Papille (Papilla incisiva) hinter den Schneidezähnen sichtbar.
Diese schlauchartigen Einbuchtungen werden von der Atemluft gemeinhin nicht erreicht. Seitlich ihrer Öffnungen befindet sich im Kontaktbereich zum Jacobsonschen Knorpel (Paraseptalknorpel, Cartilago paraseptalis) ein schwellkörperartiges Venengeflecht, gelegentlich mit Muskelzellen, sodass durch Gefäßerweiterung bzw. -verengung der flüssige Schleim auf der Nasenschleimhaut samt darin gelöster Moleküle aus den Epithelschläuchen gedrückt beziehungsweise in das Lumen gesaugt werden kann.
Sensorisch innerviert wird das Organ bei niederen Fischen durch einen eigenen Nerv, den paarigen Nervus terminalis, der sich schon bei den Stören dem Geruchsnerven (N. olfactorius) eng angeschlossen hat.Luis R. Saraiva, Sigrun I. Korsching: In: Genome Res. 17, 2007, S. 1448–1457. (PDF; 1,4 MB) Es scheint sich um eine entwicklungsgeschichtlich alte Anlage zu handeln, die dem Auffinden eines Geschlechtspartners bzw. der Befruchtung der Eier (Rogen) dient, evolviert aus den Riechgruben von Fischen.Katharina Simon: Untersuchungen zum Feinbau des Vomeronasalorgans beim Schwein - eine Immunhistochemische und Rasterelektronenmikroskopische Studie. Inauguraldissertation. Ludwig-Maximilians-Universität München. VVB Laufersweiler Verlag, 2008. (PDF; 9,6 MB) mini|300px|Flehmen eines Tapirs (Tapirus indicus)
Zum Jacobson- oder Vomeronasalen Organ (VNO) gehören neben dem Ductus vomeronasalis (VND) auch assoziierte Drüsen und spezielle Blutgefäße (bei Feloidea ein Rete mirabile arteria maxillaris)I. Salazar, P. Sánchez Quinteiro, J. M. Cifuentes, P. Fernández, M. Lombardero: Distribution of the arterial supply to the vomeronasal organ in the cat. In: The Anatomical Record. (Anat Rec.) Januar 1997, Band 247, Nr. 1, S. 129–136, PMID 8986310. – die als Venae vomeronasales durch An- und Abschwellen einen Pumpmechanismus betreiben können – sowie ein besonderer Nerv. Der Ductus vomeronasalis ist eine nur millimeterweite Vertiefung in der Septumschleimhaut des vorderen Septumdrittels, ausgestattet mit Rezeptorzellen, deren Axone sich dann zum Nervus vomeronasalis vereinen und so zum Bulbus olfactorius (accessorius) des Riechhirns ziehen.M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. In: Der Nervenarzt. Band 74, Nr. 10, 2003, S. 858–862, doi:10.1007/s00115-003-1573-7.
Beim Menschen soll das Organ zwar im fetalen Stadium entstehen, sich aber noch vor der Geburt zurückbilden. Ein Vomeronasalnerv ist in histologischen Untersuchungen bis zum achten Embryonalmonat nachweisbar, danach nicht mehr. Der Nachweis eines Ductus vomeronasalis beim erwachsenen Menschen schwankt nach den Literaturangaben zwischen 25 und 100 Prozent. Man führt dies auf die verschiedenartigen Bedingungen und Techniken beim Nachweis dieser anatomischen Struktur zurück: anteriore Rhinoskopie oder endoskopischen Techniken, Schwellungszustand der nasalen Schleimhaut, Fehlinterpretationen und Verwechselungen mit andersartigen morphologischen Strukturen, wie etwa dem Ductus nasopalatinus,Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. In: Schweiz Monatsschr Zahnmed. Band 119, 4/2009. aber auch die interindividuell deutlich verschiedene Größe eines Ductus vomeronasalis.
Als ein Rest des Organon vomeronasale ist beim Menschen der Knorpelstreifen Cartilago vomeronasalis aufzufassen. Er liegt hinter der Spina nasalis anterior, dem vorderen Nasendornfortsatz, der tastbar ist, wenn man mit dem Finger vom Symmetriepunkt der Oberlippe aus über das Philtrum nach oben fährt. Die Funktion eines Jacobson-Organs beim Menschen ist in Fachkreisen umstritten.K. P. Bhatnagar, T. D. Smith: The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. In: Journal of anatomy. Band 199, Pt 3, September 2001, S. 289–302, , PMID 11554506, .
Bei den meisten Säugetieren besteht über den Ductus incisivus – ein paarig angelegter schräg-vertikaler, rostroventral orientierter Verbindungsgang zwischen der Mund- und Nasenhöhle – ein Zugang von Nasen- und Mundhöhle zum Jacobson-Organ. Er wird auch als Stensonscher Gang (siehe Niels Stensen) der Ductus nasopalatinus bezeichnet und ist bei vielen Wirbeltieren eine vorhandene Passage. Sie ermöglicht eine Verbindung zwischen den harten Gaumen (Mundhöhle) und der Nasenhöhle. Hierdurch können olfaktorische Stimulantien das vomeronasale Organ erreichen. Beim Menschen obliteriert dieser Gang im Allgemeinen, dennoch sind Fälle eines persistierenden Ductus nasopalatinus beschrieben.Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. In: Schweiz Monatsschr Zahnmed. Band 1194, 2009, S. 379–384 .
Feinbau und Funktion Das Vomeronasalorgan (VNO) ist ein chemorezeptives Organ, das in eine Knorpelkapsel eingebettet ist und von einem olfaktorischen Epithel bedeckt wird, in dem die Endigungen seiner Sinneszellen liegen. Die Sinneszellen des Vomeronasalen Organs sind wie die der Regio olfactoria zugleich Nervenzellen (primäre Sinneszellen) und bilden auf Erregungen hin Aktionspotentiale.
mini|300px|Schematische Darstellung der sieben membrandurchspannenden Anteile eines G-Protein-gekoppelten Rezeptors, ähnlich den beschriebenen V1R- und V2R-Rezeptoren.
Vomeronasale Neuronen tragen in ihrer Membran zwei unterschiedliche Haupttypen von Rezeptoren, die – wie auch die übrigen Geruchsrezeptoren – zur Gruppe der siebenfach membrandurchspannenden (heptahelikalen) Rezeptoren gehören, die an G-Proteine gekoppelt sind (G-Protein-gekoppelter Rezeptor). Doch sind die beiden Familien der Vomeronasalorgan-Rezeptoren (V-R) sowohl im molekularen Feinbau als auch hinsichtlich der Signaltransduktions-Komponenten von den üblichen olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) verschieden.L. Buck, R. Axel: A novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition. In: Cell. Band 65, 1991, S. 175–187. Während V2-Rezeptoren (V2R) bei vielen Säugetieren an das G-Protein Gαo gekoppelt sind,Rodrigo Suárez, Pedro Fernández-Aburto, Paul R. Manger, Jorge Mpodozis: Deterioration of the Gαo Vomeronasal Pathway in Sexually Dimorphic Mammals. In: plos one. October 19, 2011. koppeln V1-Rezeptoren (V1R), (englisch) die auf Pheromone ansprechen,Die Pheromon-Rezeptor-Familie: Vomeronasal receptor genes. Hier dargestellt die Analyse von Mäuse-Genomen. Es wurden 137 Rezeptoren gefunden, die in 12 Familien eingeteilt werden können. I. Rodriguez, K. Del Punta, A. Rothman, T. Ishii, P. Mombaerts: Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of V1r vomeronasal receptors. In: Nat. Neurosci. 5, 2002, S. 134–140. an das G-Protein Gαi2.Wendy E. Grus, Peng Shi, Ya-ping Zhang, Jianzhi Zhang: Dramatic variation of the vomeronasal pheromone receptor gene repertoire among five orders of placental and marsupial mammals. In: PNAS. Band 102, Nr. 16, 19. April 2005, S. 5767–5772. doi:10.1073/pnas.0501589102 (PDF; 383 kB).Erica Pantages, Catherine Dulac: A Novel Family of Candidate Pheromone Receptors in Mammals. In: Neuron. Band 28, Nr. 3, 1. Dezember 2000, S. 835–845. doi:10.1016/S0896-6273(00)00157-4 (). Auch im menschlichen Genom konnte ein Vomeronasal-Rezeptor-Gen nachgewiesen werden für einen V1-Rezeptor, der im olfaktorischen Epithel exprimiert wird.I. Rodriguez, C. A. Greer, M. Y. Mok, P. Mombaerts: A putative pheromone receptor gene expressed in human olfactory mucosa. In: Nature Genetics. 26, 2000, S. 18–19.
Die Rezeptorzellen des Vomeronasalorgans leiten ihre Signale bei den meisten Säugetieren zum Bulbus olfactorius accessorius. Von dort bestehen Verbindungen zu medialen Anteilen der AmygdalaMahmood F. Bhutta: In: J R Soc Med.Band 100, Nr. 6, Juni 2007, S. 268–274, doi:10.1258/jrsm.100.6.268., genauer ihrer Pars corticomedialis (Nucleus corticalis), und darüber hinaus zu weiteren Kerngebieten des limbischen Systems sowie zum Hypothalamus.D. L. Berliner, L. Monti-Bloch, C. Jennings-Ehite, V. Diaz-Sanches: The functionality of the human vomeronasal organ (VNO): evidence for steroid receptors. In: Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. Band 58, Nr. 3, Juni 1996, S. 259–265, PMID 8836161.