Ameisen

Ameisen (Formicidae) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler. Sie kommen mit mehr als 14.000 beschriebenen, und vermutlich 20.000–30.000 Arten insgesamt, in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen aller Kontinente vor. Manche Spezies stoßen auch bis in die subarktischen Zonen Sibiriens vor. Der größte Artenreichtum findet sich in den Tropen, in Europa kommen etwa 600 Arten vor, davon etwa 190 in Nord- und Mitteleuropa. Die höchste Biodiversität an Ameisen in Europa findet sich in Spanien und Griechenland; in Irland, Norwegen, Finnland und dem Baltikum findet sich die geringste Artenzahl Europas. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Millionen Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf möglicherweise 130 Millionen Jahre geschätzt. In Mitteleuropa sind die Ameisen mit den Unterfamilien Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae und Proceratiinae vertreten, wobei die Formicinae und vor allem die Myrmicinae den Großteil der Arten stellen.

Wortherkunft

Althochdeutsch āmeiʒa, westgermanisch *ǣmaitjōn (eine rekonstruierte Form, deshalb mit vorangestelltem Sternchen geschrieben) ist eine Zusammensetzung aus althochdeutsch ā bzw. westgermanisch *ǣ ‚ab, weg‘ und einem aus dem Verbalstamm von althochdeutsch meiʒan bzw. westgermanisch *mait-a- ‚schneiden‘ gebildeten Substantiv (vgl. neuhochdeutsch Meißel). Die aus morphologischen Gründen vorzuziehende Erklärung des Wortes ist demnach ‚die aus Abschnitten Bestehende‘, also das Tier, dessen Körper in deutlich sichtbare Abschnitte geteilt ist, was eine Parallele in der Etymologie von Insekt (zu lateinisch īnsecāre ‚einschneiden‘) hat. Weniger wahrscheinlich ist eine Bezeichnung nach dem ‚Abschneiden‘ von Pflanzenteilen, was bei den im germanischen Raum einheimischen Arten ohnehin weniger vorkommt.Kluge. Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. Bearbeitet von Elmar Seebold. 25., durchgesehene und erweiterte Auflage. De Gruyter, Berlin/Boston 2011, ISBN 978-3-11-022364-4, S. 38; Wolfgang Pfeifer u. a.: Etymologisches Wörterbuch des Deutschen. 2., durchgesehene und erweiterte Auflage. Akademie, Berlin 1993, ISBN 3-05-000626-9, S. 33. Allein die Bedeutung ‚Abschneiderin (von Pflanzenteilen)‘ nennt das Deutsche Wörterbuch von Jacob Grimm und Wilhelm Grimm. Neubearbeitung. Hrsg. von der Berlin-Brandenburgischen Akademie der Wissenschaften und der Akademie der Wissenschaften zu Göttingen. 2. Band: Affront – Ansüszen. Hirzel, Stuttgart/Leipzig 1998, S. 637.

Außer im AlthochdeutschenAlthochdeutsches Wörterbuch, Band I: A und B. Akademie, Berlin 1968, Sp. 325. ist das Wort auch im Altenglischen als ǣmet(t)e, ǣmytte bezeugt; aus den späteren Sprachstufen ist es mittelhochdeutsch als āmeiʒe, ambeiʒe, emeiʒe usw., mittelniederdeutsch als āmete, ēmete (neuniederdeutsch um das -ken-Suffix erweitert als Imiken, Emken, Inken u. ä.), mittelniederländisch als amete und mittelenglisch amete, emete u. ä. (neuenglisch ant, dialektal emmet) überliefert.Albert L. Lloyd, Otto Springer: Etymologisches Wörterbuch des Althochdeutschen. Band I: -a – bezzisto. Vandenhoeck & Ruprecht, Göttingen/Zürich 1988, ISBN 3-525-20767-0, Sp. 203–205. Da die Wortbildung schon früh undurchsichtig geworden war, kam es in mittelhochdeutscher Zeit zur Reinterpretation von ameiʒe als ambeiʒe ‚die Anbeißende‘ sowie zu zahlreichen Varianten wie ämbeʒ, onmeiʒ, ommaiʒ, aimsche, eimesse und ähnlich,Matthias Lexer: Mittelhochdeutsches Handwörterbuch. Band I: A–M. Hirzel, Leipzig 1872, Sp. 49 f. die schließlich zu den in den heutigen deutschen Mundarten vorkommenden Varianten Ameis, Amois, Amas, Ambeiße, Ämess, Emenz, Emetz(e), Emmer, (H)omeise, O(a)mo(a)s, Omes, Omse, Ometzel, Umbeißi, Wurmbasle – um nur einige Typen zu nennen – führten.Walther Mitzka, Ludwig Erich Schmidt: Deutscher Wortatlas. Band V. Schmitz, Gießen 1957, S. 1–4, wozu Albin Schubart: Deutscher Wortatlas: Die Ameise. Diss. (masch.) Marburg 1945; Sprachatlas der deutschen Schweiz. Band VI: Wortgeographie III: Umwelt. Unter der Leitung von Rudolf Trüb bearbeitet von Walter Haas u. a. Francke, Bern 1988, S. 229 f., wozu Andreas Lötscher: Ameise. In: Helen Christen, Elvira Glaser, Matthias Friedli (Hrsg.): Kleiner Sprachatlas der deutschen Schweiz. Frauenfeld 2010, , S. 164 f., 167.

Ein älteres germanisches Wort für die Ameise ist *meuriōn bzw. im Ablautverhältnis hierzu *maura-, das über altwestnordisch maurr, altostnordisch myr(a), mittelniederdeutsch und mittelniederländisch miere, mittelenglisch müre im Neuisländischen und Neunorwegischen als maur, im Neudänischen als myre, im Neuschwedischen als myra und im Neuniederdeutschen sowie Neuniederländisch als mier (bzw. nach dem Geruch der Ameisensäure als Pissmier) weiterlebt. Diese Wurzel ist urverwandt mit lateinisch formīca, das ein älteres *mormīca fortsetzt.Niels Åge Nielsen: Dansk etymologisk ordbog. Ordenes historie. 3., überarbeitete Auflage, 4. Nachdruck. Gyldendal, Kopenhagen 1985, S. 259; Svenska Akademiens ordbok, Band 18, Sp. 1737. Die linguistische Zuordnung von „krimgotisch“ miera ist unsicher.

Merkmale mini|Schema einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)

Ameisen haben den typischen in Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) gegliederten Körperbau der Insekten mit drei Bein- und bei geflügelten Individuen zwei Flügelpaaren. Ameisen leben in arbeitsteiligen Insektenstaaten, die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiterinnen. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich zum Teil in erheblichen Unterschieden im Körperbau (Morphologie) wider. Besonders Königinnen zeigen eine abweichende Gestalt. Ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist. Dagegen ist das Nervensystem, insbesondere das Cerebralganglion („Gehirn“) weniger differenziert, da Königinnen auf Reproduktion spezialisiert sind. Die Größe der Arbeiterinnen der meisten Ameisenarten liegt zwischen 2 und 14 mm, während Männchen und Königinnen doppelt so groß werden können.

Wie bei den übrigen Taillenwespen ist auch bei den Ameisen das erste Abdomensegment mit dem letzten Thoraxsegment verwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstiels ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: Das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise bei Knotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der anatomische Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des mittleren Körperabschnitts (oder Mesosoma), das Stielchen und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.W. Jacobs, M. Renner: Biologie und Ökologie der Insekten. Gustav Fisher, Stuttgart/New York 1988, ISBN 3-437-20352-5.

Die Mundwerkzeuge bestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend-beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport, dem Transport von Eiern, Larven, Puppen und sogar Nestgenossinnen beim Umzug einer Kolonie und dem Nestbau.

Die sechs Beine besitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.

Sinnesorgane mini|Ameisenkopf im Rasterelektronenmikroskop

Die geknieten Antennen sind die wichtigsten und vielfältigsten Sinnesorgane der Ameisen. Sie dienen hauptsächlich zum Tasten, Riechen und Schmecken. Ameisen können damit Temperaturänderungen, Luftströmungen und den Kohlendioxidgehalt der Luft wahrnehmen. Wahrscheinlich ist auch der Feuchtesinn auf den Antennen zu finden. Außerdem dienen die Antennen in hohem Maße der taktilen Verständigung zwischen den Individuen. Ameisen besitzen meist verhältnismäßig kleine, aber gut ausgebildete Komplexaugen mit typischerweise einigen Hundert Einzelaugen (bei Pogonomyrmex etwa 400, ähnliche Werte bei den meisten anderen Gattungen).zum optischen Sinn vgl. Wulfila Gronenberg: Structure and function of ant (Hymenoptera: Formicidae) brains: Strength in numbers. In: Myrmecological News. 11 (2008), S. 25–36. Die Zahl der Einzelaugen ist in der Regel bei Geschlechtstieren höher als bei Arbeiterinnen und nimmt allometrisch mit deren Körpergröße zu. Die drei Stirnaugen (Ocelli) sind bei den geflügelten Geschlechtstieren vorhanden, bei den Arbeiterinnen fehlen sie oder sind funktionsuntüchtig (Ausnahme: einige Gattungen mit sehr hochentwickeltem optischen Sinn wie Myrmecia und Harpegnathos). Bei einer Reihe von Arten wurde das Sehen von Farben nachgewiesen. Diese Arten können UV-Licht, aber kein Rotlicht wahrnehmen. Meist sind nur zwei unterschiedlich farbempfindliche Sehpigmente vorhanden (bichromatisches Sehen), viele Gruppen (z. B. Blattschneiderameisen) sind sogar farbenblind. Außerdem wurde die Fähigkeit zur Analyse linear polarisierten Lichts nachgewiesen, wodurch die Tiere auch bei teilbedecktem Himmel den Sonnenstand ermitteln können. Diese Fähigkeit dient vermutlich der Orientierung im Gelände (nachgewiesen bei der Wüstenameise Cataglyphis).Rüdiger Wehner: The polarization-vision project: championing organismic biology. In: Fortschritte der Zoologie. 59 (1994), S. 103–143. Über die Stirnaugen ist nicht viel bekannt. Sie können Hell und Dunkel unterscheiden und ebenfalls ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen. Sie scheinen jedoch keinen wesentlichen Einfluss auf die Orientierungsfähigkeit zu haben. Möglicherweise unterstützen die Stirnaugen nur die Fähigkeiten der Komplexaugen.

Innerer Aufbau Der Darmtrakt besitzt den für soziale Hautflügler typischen Kropf, eine dehnbare Erweiterung am Ende des Vorderdarms, die durch ein Ventil (Ventiltrichter) mit dem Mitteldarm in Verbindung steht. Die Tiere können so Nahrung nicht nur zum eigenen Nutzen aufnehmen, sondern sie auch kurzzeitig speichern, um anschließend Nestgenossen oder Larven damit zu füttern. Der Kropf wird deshalb auch „sozialer Magen“ der Ameisen genannt.

Ameisen besitzen zahlreiche Drüsen. Die Metapleuraldrüse ist ein einzigartiges Kennzeichen dieser Gruppe. Sie produziert antibiotisch wirksame Substanzen, wodurch den Tieren ein Leben im feuchten Untergrund möglich wird. Königinnen und Arbeiterinnen besitzen immer eine Giftdrüse. Meistens wird das Gift auf das Opfer versprüht. Einige Arten wie die Feuerameisen besitzen einen Giftstachel. Arten der Unterfamilie Formicinae benutzen Ameisensäure zur Verteidigung. Ameisensäuredampf wirkt als Atemgift für viele Kleintiere tödlich. Die meisten anderen Ameisen benutzen Gifte aus zum Teil komplexen Proteingemischen, die neurotoxisch oder histolytisch wirken, teilweise verstärkt durch Histamine (wie beispielsweise Ameisen der Gattung Myrmecia). Feuerameisen nutzen Alkaloide als Gifte. Neben Giften für Angriff oder Verteidigung können auch Alarmsubstanzen und Lockstoffe enthalten sein, durch die Artgenossen benachrichtigt werden können. Sekrete weiterer Drüsen dienen als Futtersäfte zur Ernährung der Königin und der Larven, Botenstoffe, Wegmarkierungen und Hormone, die die Entwicklung der Tiere beeinflussen.

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