Biotopverbund

Der Biotopverbund oder die Biotopvernetzung ist die Schaffung eines Netzes von (Einzel-)Biotopen, welches das Überleben von Arten sichert. Der Biotopverbund ist gegeben, wenn ein funktionaler Kontakt zwischen Biotopen (Lebensräumen) besteht, der eine Vernetzung zwischen Populationen von Organismen ermöglicht. Er funktioniert dann, wenn die zwischen gleichartigen Lebensräumen liegende Fläche für Organismen überwindbar ist, oder durch Prozesse wie den Transport durch Weidetiere überbrückt wird, so dass ein beidseitiger Individuenaustausch möglich ist.

In Deutschland sind Biotopverbund und Biotopvernetzung u. a. durch das Bundesnaturschutzgesetz (§21) angestrebtes Ziel. BNatSchG In Bayern wird seit dem Volksbegehren „Artenvielfalt & Naturschönheit in Bayern“ im Bayerischen Naturschutzgesetz in Artikel 19 ein konkret zu erreichender Flächenanteil Biotopverbund festgeschrieben.

Bedeutung des Verbunds im Lebenszyklus

mini|Straßen als Hindernis für die Biotopvernetzung: Straßendichte pro 100 km2 Vor allem im zoologischen Bereich wird für die Bedeutung des Biotopverbunds für definierte Einzelarten dessen Bedeutung im Lebenszyklus der Art zugrunde gelegt. Unterschieden werden:

Arten, die einen Biotopverbund für ihr normales Aufenthalts-, Jagd- oder Nahrungsrevier benötigen. Ohne Verbund werden ansonsten besiedelbare Bereiche als Lebensraum entwertet und/oder das Minimumareal für eine lebensfähige Population unterschritten. Dies betrifft vor allem Arten mit sehr großem Raumanspruch, meist als Räuber lebende Wirbeltiere (z. B. der Wolf oder die Wildkatze) Arten, die einen Biotopverbund für regelmäßige Wanderungen (Migrationen) benötigen. Ohne Verbund sind räumlich getrennte Teillebensräume voneinander isoliert. Betroffen sind z. B. Wanderungen zwischen Sommer- und Winterhabitat oder zwischen Fortpflanzungs- und Nahrungshabitat. Die Wanderungen können großräumig (z. B. Zwischenquartiere für Zugvögel oder Fledermäuse), auf mittlerer Raumebene (z. B. Sommer- und Winterhabitate des Rothirschs) oder kleinräumig (z. B. Amphibienwanderungen) sein. Arten, die einen Biotopverbund zur Ausbreitung (Dispersion) benötigen, um neue oder frei gewordene Habitat"inseln" kolonisieren zu können. Bei fehlendem Verbund sterben sie aus, indem über einen längeren Zeitraum nach und nach alle Lokalpopulationen nacheinander erlöschen, entweder aus zufälligen Gründen (stochastische Schwankungen), infolge von Sukzessionsvorgängen (Pionierarten) oder wegen großräumiger Arealverschiebungen (globale Erwärmung). Diskutiert (aber bisher sehr selten nachgewiesen) wird auch eine genetische Verarmung aufgrund mangelhaften Allel-Austauschs.

Während der erste und der zweite Fall relativ leicht anschaulich sind, sind für den dritten Fall weitere Begründungen erforderlich. Meist wird angenommen, dass Beschränkungen der Dispersion kurzfristig keine offensichtlichen Auswirkungen zu besitzen scheinen, dass sich aber langfristig die Folgen mangelnden Biotopverbunds vor allem daraus ergeben werden. Bei Pflanzenarten ist überhaupt nur der dritte Weg bedeutsam.

Ökologische Grundlagen

Die Forderung nach einem Biotopverbund beruht einerseits auf Modellaussagen, die aus der ökologischen Theorie abgeleitet sind, andererseits auf empirischen Beobachtungen, d. h. Fallstudien, bei denen das Überleben von Populationen in mehr oder minder isolierten Habitaten untersucht wurde.

Inseltheorie

Eine wichtige Grundlage für den Biotopverbund stellt die Inseltheorie (eigentlich: Gleichgewichts-Theorie der Biogeographie von Inseln) dar. Es handelt sich um eine einflussreiche ökologische Theorie, die die amerikanischen theoretischen Ökologen Robert H. McArthur und Edward O. Wilson zuerst im Jahr 1963 aufgestellt und 1967 verallgemeinert haben.Robert H. MacArthur, Edward O. Wilson: The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton 1967. Die Forscher betrachteten die Artenzahlen auf mehr oder weniger isoliert liegenden ozeanischen Inseln. Sie kamen auf ein in einer mathematischen Formel darstellbares Abhängigkeitsmuster, das sie biologisch als ein Gleichgewicht zwischen Einwanderung und (lokalem) Aussterben interpretieren konnten. Lokale Populationen unterliegen einem (stochastischen) Aussterberisiko, welches abhängig von der Populationsgröße ist, welche wiederum von der Inselgröße (über die Tragfähigkeit) abhängt. Kleine Populationen sterben nach einer mehr oder weniger langen Periode zufallsbedingt aus (zufällige Populationsschwankungen). Die Insel stellt danach einen freien Lebensraum für die Art dar. Sie kann schließlich neu besiedelt werden, wenn sie von einwandernden Individuen dieser Art entdeckt wird. Diese Kolonisierung hängt von den biologischen Eigenschaften der kolonisierenden Art, aber vor allem auch von der Isolation der Insel ab, die sich (neben ihrer Gestalt und einigen anderen Parametern) vor allem durch ihre Entfernung ergibt. Die tatsächliche Artenzahl einer Insel ergibt sich danach als ein Gleichgewichtszustand zwischen Aussterben und Neubegründung von Populationen. Der Artenbestand der Insel wechselt dabei (Artenwechsel, engl. species turnover). Die Artenzahl hängt von der Inselgröße und ihrer Entfernung zu anderen Inseln (oder einem Kontinent) ab.

Die Inseltheorie wurde bereits früh von ozeanischen Inseln auf isoliert liegende besondere Biotope übertragen, die als Habitat-Inseln in einem für das Überleben der betrachteten Art feindlichen "Ozean" interpretiert werden können. Daraus ergeben sich eine Reihe von Vorhersagen, die teilweise experimentell bestätigt werden konnten.

Nimmt die Größe einer Habitat-Insel ab, sterben zahlreiche Arten aus, auch wenn sich die Habitatqualität der verbliebenen Fläche überhaupt nicht verschlechtert ("Relaxation"). In der Übergangszeit hat die Insel einen Arten-Überhang, der nach und nach zum Aussterben verdammt ist. Welche Arten tatsächlich überleben, hängt teilweise vom Zufall ab. Im Naturschutz spricht man auch von "Aussterbeschuld" (engl.: extinction debt). Zur Anwendung vgl. z. B.Ilkka Hanski: Extinction debt in boreal forests. (PDF) und.Aveliina Helm u. a.: Extinction debt in Estonian calcareous grasslands ("alvars"). (PDF) Sind die verbliebenen Habitat-Inseln so entfernt voneinander, dass eine Neukolonisation "leerer" Inseln unmöglich oder höchst unwahrscheinlich ist (Kolonisationsrate Null), sterben über kurz oder lang alle Arten auf allen Inseln aus (Sie überleben nur auf sehr großen Inseln und Kontinenten. Diese sind so groß, dass sie mehrere unabhängige Populationen besitzen, und ihre Populationsgröße ist so hoch, dass das stochastische Aussterberisiko auf nahe Null fällt.) Kann die Kolonisationsrate von Habitat-Inseln erhöht werden, können mehr Arten überleben, obwohl weder die Größe noch die Qualität der Habitat-Inseln erhöht wurde.

Metapopulationen

Eine Metapopulation beschreibt ein Netz von Einzel-Populationen (Subpopulationen), die teilweise, aber nicht vollständig, voneinander isoliert sind. Die Subpopulationen wechselwirken miteinander durch den Austausch von Individuen. Die o. g. Aussagen der Inseltheorie können genauso gut über einen populationsbiologischen Ansatz hergeleitet werden. Es ergeben sich aber darüber hinausgehende Hypothesen.

Der finnische Populationsbiologe Ilkka Hanski hat eine einflussreiche Theorie aufgestellt, die berücksichtigt, dass die Populationsgröße einer Art bei der Besiedlung von Inseln oder Teilbiotopen (meist engl.: habitat patches) zweimal eingeht; sie erhöht die Kolonisationsrate und vermindert die Aussterberate.Ilkka Hanski: Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. In: Oikos. 38, Copenhagen 1982, S. 210–221. In seinem Modell ergibt sich dadurch eine zweigipflige ("bimodale") Häufigkeitsverteilung: Wenige häufige Arten, von ihm "Kernarten" genannt, sind quasi auf allen Inseln präsent. Die meisten Arten ("Satellitenarten") sind seltener, als man bei rein zufälliger Verteilung erwarten würde. Durch diesen Zusammenhang steigt die Artenzahl mit zunehmender Anzahl von Inseln langsamer an. Nur die "Kernarten" sind auf nahezu allen Inseln präsent.

Der niederländische Ökologe Pieter J. den Boer hat in langjährigen Forschungsarbeiten den Einfluss der Dispersion auf die Laufkäferfauna niederländischer Heidefragmente untersucht.P. J. Den Boer: Dispersal power and survival : carabids in a cultivated countryside. (= Miscellaneous papers. 14). Landbouwhogeschool, Wageningen 1977, .P. J. Den Boer: Density limits and survival of local populations in 64 carabid species with different powers of dispersal. In: Journal of Evolutionary Biology. 3(1/2), Basel 1990, S. 19–48. Bei diesen räuberischen, bodenlebenden Käfern gibt es flugfähige Arten, nicht flugfähige Arten und Arten, bei denen ein Teil der Individuen flugfähig ist (flügeldimorphe Arten). Er konnte zeigen, dass in isolierten Heidefragmenten die Artenzahl langfristig abnimmt. Außerdem nimmt bei den verbleibenden der Anteil der flugfähigen Individuen ab. Den Boer interpretiert dies als evolutionären Trend aufgrund der Verinselung. Durch die Isolation der Heidefragmente nimmt die Wahrscheinlichkeit erfolgreicher Einwanderungen ab. Damit sind Arten kurzfristig im Vorteil, die nicht mehr in den (energetisch kostspieligen) Flugapparat investieren. Langfristig sind damit allerdings fast alle Arten auf lange Sicht zum Aussterben verdammt.

Bedeutsam im Metapopulations-Ansatz ist auch die Erhaltung der genetischen Variabilität der Arten. Auf kleinen Inseln und in durch wenige Kolonisatoren neu begründeten Populationen ist die Variabilität notwendigerweise viel geringer als in großen ("Gründereffekt"). Sie wird durch immigrierende Individuen aus anderen Populationen erhöht. Dieser Effekt ist auch dann bedeutsam, wenn diese Einwanderer eine Insel erreichen, die von der Art noch besiedelt ist. Der Verlust an genetischer Variabilität erhöht deutlich das Aussterberisiko einer Art, weil ihre Plastizität, auf Lebensraumveränderungen zu reagieren, verloren gehen kann. Steigt die Populationsgröße nach einem Beinahe-Aussterben wieder an, ist diese Population damit viel anfälliger als die ursprüngliche ("genetischer Flaschenhals").

Für sehr mobile Tierarten, z. B. viele Vogelarten, ist das Metapopulationsmodell in der Praxis bedeutungslos. Hier können Individuen problemlos zwischen entfernten Teilhabitaten wechseln. Sie bilden durch den häufigen Austausch eine einzige große Population.

Randeffekte

Randeffekte beschreiben den Einfluss der umliegenden Landschaft auf Biotopinseln. Im Gegensatz zu ozeanischen Inseln sind Biotopinseln in eine wesentlich ähnlichere Umgebung eingebettet. Randeffekte treten hier in mehreren Arten auf. Zum einen wirken intensive Flächennutzungen auch in geschützte Biotop-Inseln hinein, indem z. B. Pestizide oder Dünger eingeweht und eingeschwemmt werden können. Deshalb ist der Wert sehr kleiner oder schmaler Biotop-Inseln in der Praxis manchmal stark vermindert. Eine andere Art Randeffekt geht vom Artenbestand der Agrarlandschaft aus, der (im Gegensatz zu den ozeanischen Arten zwischen echten Inseln) durchaus auch die Biotop-Inseln kolonisieren kann. Randeffekten versucht der Naturschutz durch die Einrichtung von Pufferzonen entgegenzuwirken. Im Biotopverbund müssen sie berücksichtigt werden, um die Effektivität von Biotopinseln und -korridoren beurteilen zu können.