Chemotaxis (griechisch chêmeia „Chemie“ und altgriechisch τάξις taxis „Ordnung, Aufmarsch“) bezeichnet die Beeinflussung der Fortbewegungsrichtung von Lebewesen oder Zellen durch Stoffkonzentrationsgradienten. Wird die Bewegung in einem solchen Gradienten in Richtung auf höhere Konzentrationen des Stoffes gesteuert, so bezeichnet man das als positive Chemotaxis und nennt den betreffenden Stoff Lockstoff oder Attractant. Wird die Bewegung in die umgekehrte Richtung gelenkt, nennt man das negative Chemotaxis und den betreffenden Stoff Schreckstoff oder Repellent. Positive Chemotaxis kann bei hoher Konzentration eines Stoffes in eine negative umschlagen.
Phylogenese und chemotaktische Signalisierung Chemotaxis ist eine der grundlegendsten physiologischen Zellreaktionen. In den frühen Entwicklungsphasen der Phylogenese war das Entstehen von Rezeptorsystemen für die Erkennung von schädlichen und günstigen Substanzen für einzellige Organismen von bedeutendem Vorteil. Umfangreiche Analysen chemotaktischer Abläufe des eukaryotischen Protozoons Tetrahymena pyriformis und der Konsensussequenz auftretender Aminosäuren in der Ursuppe deuten auf eine gute Korrelation zwischen chemotaktischen Eigenschaften dieser relativ einfachen organischen Moleküle und der Entwicklung der Erde hin. Daher nahm man an, dass frühzeitig aufgetretene Moleküle (z. B. Glycin, Glutamin, Prolin) chemisch sehr anziehend wirken und später aufgetretene (z. B. Tyrosin, Tryptophan, Phenylalanin) chemisch abweisend wirken. Abgerufen am 21. Januar 2009, englisch.
Bakterielle Chemotaxis Bei Bakterien ist die Art der Steuerung der Chemotaxis verschieden je nach Art der Fortbewegung: freies Schwimmen mittels Flagellen oder mittels Drehung wendelförmiger Bakterien (Spirochäten), Kriechen auf Oberflächen fester oder gelartiger Untergründe (Myxobakterien, einige Cyanobakterien).
Bei Bakterien, die sich mittels Flagellen frei schwimmend in flüssigen Medium fortbewegen, ist zwischen polar und peritrich begeißelten Bakterien zu unterscheiden, also zwischen solchen, die nur an einem oder an zwei Enden („Polen“) Flagellen besitzen, und solchen, die mehrere Flagellen auf der gesamten Zelloberfläche verteilt tragen. mini|rechts|Polar begeißelte Bakterien bei Fortbewegung durch Schwimmen mini|rechts|Peritrich begeißelte Bakterien bei Fortbewegung und Taumeln Monopolar begeißelte Bakterien lassen ihre Geißeln entsprechend deren Wendelrichtung so um die Wendelachse rotieren, dass ein Vorschub erzeugt wird. Befinden sich mehrere Geißeln an dem begeißelten Zellende, so fügen sie sich dabei zu einem gewendelten, um die Wendelachse rotierenden Bündel (auch als Geißelzopf bezeichnet) zusammen. Der Bakterienkörper rotiert dabei mit einer geringeren Drehfrequenz in entgegengesetzter Richtung (Erhaltung des Drehimpulses). Bipolar begeißelte Bakterien lassen ihre Geißeln an einem Zellende wie die der monopolar begeißelten Bakterien rotieren, die Geißeln des anderen Zellendes werden jedoch über den Bakterienkörper zurückgeschlagen und rotieren (einzeln bzw. als Geißelbündel) um das Zellende. Peritrich begeißelte Bakterien lassen ihre Geißeln gleichsinnig rotieren, so dass sie sich dabei zu einem nach hinten gerichteten, wendelförmigen, um die Wendelachse rotierenden Geißelbündel („Geißelzopf“) zusammenlegen, wodurch ein Vorschub erzeugt wird. Wird die Drehrichtung der Geißeln umgekehrt, so richten sich die Geißeln nach verschiedenen Richtungen aus, die Vorschübe der einzelnen Geißeln heben sich ungefähr auf und das Bakterium taumelt um eine Stelle.
Das Problem bei der Chemotaxis von Bakterien ist, dass in der Größendimension der üblichen Bakterien (1 − 10 µm) der Stoffkonzentrationsgradient durch die Brownsche Molekularbewegung überdeckt wird. Dadurch kann ein Bakterium an einem bestimmten Ort im Stoffkonzentrationsfeld die Richtung des Gradienten nicht erkennen.
Der Ausweg besteht bei frei schwimmenden, polar begeißelten Bakterien darin, dass das Bakterium eine Strecke in einer zufällig festgelegten Richtung schwimmt. Steigt dabei die Stoffkonzentration entlang dieser Strecke, so behält es bei positiver Chemotaxis diese zufällig eingeschlagene Schwimmrichtung umso länger bei, je stärker die Konzentration steigt. Sinkt aber die Konzentration, so kehrt das Bakterium durch Umschaltung der Drehrichtung der Flagellen die Bewegungsrichtung sehr bald um. Dabei wird eine nicht genau, sondern nur ungefähr entgegengesetzte Schwimmrichtung eingeschlagen. Die Länge dieser zweiten Fortbewegungsphase hängt wiederum davon ab, ob die Stoffkonzentration dabei stärker oder schwächer steigt oder dabei fällt. Die jeweils zurückgelegte Strecke ist umso länger, je stärker die Stoffkonzentration steigt. Die Folge ist, dass sich das Bakterium in der Summe in Richtung steigender Konzentration bewegt. Bei negativer Chemotaxis verhält sich das Bakterium umgekehrt: Bei fallender Konzentration schwimmt es länger in der eingeschlagenen Richtung als bei steigender Konzentration. In der Summe bewegt sich dadurch das Bakterium in Richtung fallender Stoffkonzentration.
mini|rechts|Bewegungsverhalten peritricher Bakterien bei positiver Chemotaxis Frei schwimmende, peritrich begeißelte Bakterien verhalten sich etwas anders. Auch sie schwimmen zunächst eine Strecke in einer zufällig festgelegten Richtung. Auch sie behalten bei positiver Chemotaxis diese zufällig eingeschlagene Schwimmrichtung umso länger bei, je stärker die Konzentration steigt, und nur kurz, wenn die Konzentration sinkt. Danach gerät das Bakterium durch Umkehrung der Drehrichtung der auf der ganzen Oberfläche verteilten Flagellen – anders als polar begeißelte Bakterien – in eine Taumelbewegung und schlägt nach einer kurzen Taumelphase eine neue, wieder zufällige Fortbewegungsrichtung ein. Die Länge dieser zweiten Fortbewegungsphase hängt wiederum von der Änderung der Stoffkonzentration ab. Fortbewegung und Taumeln wechseln sich ständig ab und die zurückgelegte Strecke bei Fortbewegung ist umso länger, je stärker die Stoffkonzentration steigt. Die Folge ist, dass sich das Bakterium in der Summe in Richtung steigender Konzentration bewegt. Bei negativer Chemotaxis verhält sich das Bakterium umgekehrt: Bei fallender Konzentration schwimmt es länger in der eingeschlagenen Richtung als bei steigender Konzentration. In der Summe bewegt sich dadurch das Bakterium in Richtung fallender Stoffkonzentration.
Chemotaxis bei peritrichen Bakterien Die auf der Oberfläche eines peritrichen Bakteriums verteilten Flagellen drehen sich folgendermaßen: Von der Flagellenspitze zum Bakterienkörper gesehen im Gegenuhrzeigersinn sich drehende Flagella schmiegen sich aneinander zu einem wendelförmigen, sich drehenden Bündel; so schwimmen die Bakterien in einer geraden Linie mit dem Flagellenbündel nach hinten gerichtet. Das Flagellenbündel wirkt als Schubpropeller. Bei sich im Uhrzeigersinn drehenden Flagellen wird kein Bündel gebildet und jedes Flagellum zeigt in eine andere Richtung. In der Folge taumelt das Bakterium auf der Stelle.
Die Drehrichtung der Flagellen kann umgekehrt werden. Beim Übergang der Drehrichtung vom Gegenuhrzeigersinn zum Uhrzeigersinn löst sich das Flagellenbündel und die Flagellen richten sich nach allen Seiten. rechts|350 px|Zusammenhang von schwimmendem Verhalten zu flagelarischer Rotation in E.coli
Verhalten Die allgemeine Dynamik eines Bakteriums resultiert von sich abwechselnden Taumel- und Schwimmbewegungen. Wenn man ein Bakterium in einem einheitlichen Umfeld beobachtet, sieht es aus wie eine Folge zufallsbedingter Bewegungen: relativ gerade Bewegungen werden von scheinbar willkürlichen Taumelbewegungen unterbrochen. Bakterien ist es im Allgemeinen nicht möglich, die Bewegungsrichtung auszuwählen oder sich stets gerade fortzubewegen. Dies bedeutet, dass die Bakterien „vergessen“ in welche Richtung sie sich bewegen. Angesichts dieser Einschränkungen ist es bemerkenswert, dass Bakterien bestimmten chemischen Lockstoffen folgen und Schadstoffen ausweichen können.
In Gegenwart eines Stoffkonzentrationsgradienten passen sich Bakterien dieser Umgebung an. „Merkt“ ein Bakterium, dass es sich in die richtige Richtung bewegt (zum Lockstoff hin / vom Schadstoff weg), schwimmt es länger in einer geraden Linie weiter, bevor Taumeln eintritt. Bewegt es sich in die falsche Richtung, tritt Taumeln schneller ein. Auf diese Art und Weise erreichen Bakterien die höhere Konzentration des Lockstoffes sehr effektiv. Sogar in einer Umgebung mit äußerst hohen Konzentrationen können sie auf minimale Abweichungen reagieren.
Es ist bemerkenswert, dass sich diese zweckmäßige, scheinbar willkürliche Bewegungsart aus der Wahl zwischen zwei willkürlichen Fortbewegungsweisen ergibt; nämlich das gerade Schwimmen und das Taumeln. Die chemotaktischen Reaktionen der Bakterien erscheinen wie bei höheren Lebewesen, die ein Gehirn haben, das Vergessen, das Aussuchen von Bewegungen und die Beschlussfähigkeit.
Neuere Untersuchungen zeigen, dass auch die Richtungsänderung nach dem Taumeln beeinflusst sein kann: Erfolgt die Schwimmbewegung in Richtung eines Lockstoffs, so fällt die anschließende Richtungsänderung im Mittel kleiner aus als bei einer Bewegung vom Lockstoff weg. Damit wird neben der Schwimmzeit auch die Schwimmrichtung beeinflusst. Dieses Verhalten wurde für peritrich begeißelte (wie Escherichia coli und Salmonella Typhimurium), aber auch für monopolar begeißelte Bakterien (Pseudomonas putida) nachgewiesen. Dies könnte insbesondere in porösen Umgebungen wie in Gewebe oder Böden von Vorteil sein, in denen die freie Weglänge begrenzt ist und eine Beeinflussung der Schwimmdauer allein nicht effektiv wäre.
Signaltransduktion Stoffkonzentrationsgradienten werden durch multiple Transmembranrezeptoren namens Methyl-akzeptierende Chemotaxisproteine (MCPs) wahrgenommen, welche sich anhand ihrer Liganden unterscheiden. Lockstoffe bzw. Schreckstoffe können entweder direkt oder indirekt durch Interaktion mit Proteinen des Periplasmas gebunden werden. Signale dieser Rezeptoren werden durch die Zellmembran ins Zytoplasma übermittelt und aktivieren Che-Proteine, die wiederum die Taumel-Frequenz der Zelle bzw. die Rezeptoren selbst modifizieren. rechts|350 px|Aspartat Rezeptordimer
Flagellen-Regulation Die Proteine CheW und CheA binden den Rezeptor. Externe Stimuli verursachen Autophosphorylierung in der Histidinkinase, CheA, an einem einzelnen stark konservierten Histidin-Rest. CheA wiederum überträgt die Phosphorylgruppe an Aspartat-Reste in Antwortskoordinatoren CheB und CheY. Dieser Mechanismus der Signaltransduktion nennt sich „Zwei-Komponenten-System“ und befindet sich häufig in Bakterien. CheY induziert Rotation des Bakteriums durch Interaktion mit dem flagellären Switch-Protein FliM und ändert damit die Rotationsrichtung der Flagellen von linksdrehend nach rechtsdrehend. Wechsel der Drehrichtung eines einzelnen Flagellums kann seine ganze Funktion zum Erliegen bringen und ein Durcheinander verursachen.
Rezeptorregulation CheB, durch CheA aktiviert, fungiert als Methylesterase und trennt somit Methylgruppen von Glutamat-Resten auf der cytosolischen Seite des Rezeptors. Es stellt einen Antagonisten zu CheR – einer Methyltransferase – dar, das Methylgruppen an die gleichen Glutamat-Seitenketten hinzufügt. Je mehr Methylester an den Rezeptor gebunden sind, desto sensitiver ist er auf Schreckstoffe. Da das Signal vom Rezeptor seine Demethylierung durch eine Rückkopplungsschleife auslöst, ist das System ständig an chemische Verhältnisse in der Umgebung angepasst und bleibt somit auch für kleine Veränderungen auch bei extremen Konzentrationen empfindlich. Diese Regulation ermöglicht es dem Bakterium, sich an chemische Verhältnisse der näheren Vergangenheit zu „erinnern“ und diese mit den aktuellen zu vergleichen. Insofern „weiss“ es, ob es sich mit oder gegen einen Konzentrationsgradienten bewegt.