Die Stechpalmen (Ilex) auch Hülsen (Hülsdorn, Stechhülsen), Hulst, Winterbeeren, Christdorn oder (in Österreich) auch Schradler genannt, sind die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Stechpalmengewächse (Aquifoliaceae) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Einige Arten und Sorten sind Zierpflanzen für Parks und Gärten. Die Zweige mit den roten Früchten werden in Großbritannien, in Frankreich und Nordamerika als Weihnachtsdekoration verwendet und werden zunehmend auch in Mitteleuropa populär. Die einzige in Mitteleuropa heimische Vertreterin dieser Gattung ist die Europäische Stechpalme.
Etymologie Alle westgermanischen Sprachen haben ein indogermanisches Stammwort als hul- (ahd. hulis, huls > (Stech-)Hülsen; mittelniederländisch huls > niederländisch hulst; altenglisch holeġn > englisch holly, daraus Hollywood) behalten. Als einzige unter den romanischen Sprachen hat die französische Sprache das germanische Wort *hulis als houx entlehnt. Das gleiche indogermanische Stammwort erklärt keltische Wörter wie walisisch celyn, bretonisch kelen(n) und irisch cuileann.
Im Gegensatz dazu behielten die meisten romanischen Sprachen das lateinische Wort acrifolium (lat. ‚nadelblätterig, Stechpalme‘; von und ), das später als aquifolium falsch interpretiert wurde. Auch Agrifolium war eine Bezeichnung für verschiedene Ilex-Arten. So verwenden auch das Italienische agrifoglio und das Okzitanische grefuèhl ((a)grifou(i)l, daraus die falsche Französisierung Aigrefeuille).
Beschreibung Die Ilex-Arten sind sich in den generativen Merkmalen ähnlich, aber die Laubblätter sind unterschiedlich.
Vegetative Merkmale mini|links|Stamm und Borke von Ilex mitis mini|Heterophyllie bei der Europäischen Stechpalme (Ilex aquifolium)
Die Ilex-Arten sind sommer- oder immergrüne Bäume und Sträucher, die Wuchshöhen von 2 bis 25 Metern erreichen. Die Ilex-Arten enthalten kein Harz.
Die meist wechselständig und zweizeilig, selten gegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind meist gestielt. Bei manchen Arten liegt Heterophyllie vor. Die oft ledrigen, manchmal pergamentartigen bis häutigen Blattspreiten sind einfach, die Blattränder glatt oder gesägt bis dornig. Die relativ kleinen Nebenblätter sind haltbar oder früh vergänglich und hinterlassen eine schwielige Narbe.
mini|Vierzählige Blüte der Europäischen Stechpalme (Ilex aquifolium) im Detail
Generative Merkmale Ilex-Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die seitenständigen, zymösen Blütenstände sind meist verzweigt.
mini|links|160px|Blütendiagramm von Ilex aquifolium mini|Illustration von Ilex malabarica mit sechszähligen Blüten mini|Illustration Torrey's Flora of NY von Ilex glabra mini|Illustration aus Addisonia - colored illustrations and popular descriptions of plants der Myrtenblättrigen Stechpalme (Ilex myrtifolia)
Die funktional eingeschlechtigen Blüten sind relativ klein, unscheinbar, radiärsymmetrisch und meist vier- bis sechszählig mit doppelter Blütenhülle; es können auch bis zu 23 Blütenblätter in einem Kreis sein. Die Kelchblätter sind haltbar. Die Kronblätter sind nur an ihrer Basis oder bis zur Hälfte ihrer Länge verwachsen, und die Kronlappen überlappen sich dachziegelartig. Die Kronblätter sind oft weiß oder cremefarben, selten grün, gelb, rosafarben bis rot. Bei den männlichen Blüten sind meist je vier bis acht Kelch- und Kronblätter vorhanden. Es ist nur der äußere Kreis mit vier bis acht Staubblättern vorhanden. Die länglich-eiförmigen Staubbeutel öffnen sich der Länge nach. Bei den männlichen Blüten ist ein rudimentärer Fruchtknoten vorhanden. Bei den weiblichen Blüten sind meist je vier bis acht Kelch- und Kronblätter vorhanden. Die Staminodien sind pfeil- oder herzförmig. Vier bis acht oder zehn Fruchtblätter sind zu einem oberständig, eiförmigen, vier- bis acht- oder selten zehnkammerige Fruchtknoten verwachsen; er ist selten flaumig behaart. Ein Griffel ist selten entwickelt. Die meist gelappte Narbe ist kopf-, scheiben- oder säulenförmig. Es wird am Fruchtknoten bzw. Pistillode Nektar abgesondert oder es ist ein Diskus vorhanden.Claudia Erbar, Peter Leins: Nectaries in Apiales and related groups. In: Plant Diversity and Evolution. 128(1-2), 2010, S. 269–295, doi:10.1127/1869-6155/2010/0128-0013, online auf researchgate.net.
Die bei Reife roten, braunen bis schwarzen, selten grün bleibenden (beispielsweise Ilex chapaensis), meist kugeligen Steinfrüchte enthalten vier bis sechs, einen bis zehn oder sogar bis zu 23 Steinkerne (manchmal Samen genannt). Bei den Steinfrüchten ist das Exokarp häutig oder pergamentartig und das Mesokarp fleischig. Bei den Steinkernen ist das Endokarp glatt, ledrig, holzig oder steinhart, gerillt, gerillt-gefurcht oder runzelig und/oder grubig.
Systematik und Verbreitung Taxonomie Die Gattung Ilex wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 125 aufgestellt. Der Gattungsname Ilex stammt aus der lateinischen Sprache und bedeutet „eine Art Eiche mit stacheligem Laube und kleiner Eichel, Stecheiche oder Steineiche“. Typusart ist Ilex aquifolium Synonyme Ilex sind: Agrifolium , Aquifolium , Macoucoua , Nemopanthus , Prinos , Ilicioides nom. rej., Pileostegia nom. illeg. non . Als gültige Erstveröffentlichung für die Familie Aquifoliaceae wurde Friedrich von Berchtold und Karl Bořiwog Presl: O Přirozenosti rostlin, aneb rostlinar, 2, 110, 1825, S. 440, 438 festgelegt. Ein Synonym für Aquifoliaceae nom. cons. ist Ilicaceae
Innere Systematik, Arten und Verbreitung Die Gattung Stechpalmen (Ilex) ist weltweit in allen Klimazonen verbreitet; die meisten ihrer Arten gedeihen in den Tropen und Subtropen, Zentren der Verbreitung sind Ostasien und Südamerika. Im tropischen Afrika gibt es nur eine, nur zwei Arten kommen im nördlichen Australien vor. In Nordamerika gibt es 17 Arten, in Europa vier, in der Volksrepublik China 204, von denen 149 nur dort vorkommen. Nur wenige Arten der Gattung dringen in Nordamerika und Ostasien auch in die gemäßigten Gebiete vor. In Mitteleuropa ist nur eine Ilex-Art heimisch, die Europäische Stechpalme (Ilex aquifolium); sie ist in Westeuropa und im Mittelmeerraum verbreitet.
mini|Untergattung Prinos: Ilex asprella Habitus und Laubblätter mini|Untergattung Prinos: Ilex macropoda; Baumkrone im Herbst mini|Untergattung Prinos: Ilex serrata ohne Blätter mit Früchten
Die Gattung Ilex umfasst 400 bis 600 Arten und wird in drei Untergattungen gegliedert: Untergattung Byronia : Sie enthält nur eine Art: Ilex polypyrena : Dieser Endemit gedeiht in Wäldern in Höhenlagen von etwa 1000 Metern nur auf dem Berg Shiwan Dashan im südlichen Teil des chinesischen Autonomen Gebiets Guangxi. Untergattung Prinos : Sie enthält etwa zwölf Arten: Ilex aculeolata : Sie gedeiht in Höhenlagen von 100 bis 1200 Metern in den chinesischen Provinzen Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Jiangxi sowie Zhejiang (nur in Taishun). Ilex asprella : Sie ist in China sowie auf den Philippinen und vielleicht in Vietnam verbreitet. Ilex chapaensis : Sie ist im nördlichen Vietnam und in den chinesischen Provinzen Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hainan sowie im südlichen Yunnan verbreitet. Ilex fragilis (Syn.: Ilex burmanica , Ilex opienensis ): Sie ist in Assam, Bhutan, Nepal, nördlichen Myanmar, südlichen bis südöstlichen Teil des Autonomen Gebietes Tibet und in den chinesischen Provinzen Guizhou (nur in Weining), Sichuan sowie Yunnan verbreitet. Ilex kiangsiensis : Sie gedeiht in Höhenlagen von 700 bis 1000 Metern in den chinesischen Provinzen nördlichen Guangdong (nur in Ruyuan), Hunan (Xinhuang, Zhijiang) sowie Jiangxi. Ilex kusanoi : Sie kommt in Japan und in Taiwan nur in Huoshao Dao sowie Lan Yu vor. Großfrüchtige Stechpalme (Ilex macrocarpa ): Sie gedeiht in Höhenlagen von 400 bis 4500 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Henan, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, südlichen Shaanxi, Sichuan, Yunnan sowie Zhejiang. Ilex macropoda : Sie ist in China, Japan und Korea verbreitet. Ilex micrococca : Sie ist in China, Japan und Vietnam verbreitet. Ilex polyneura : Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 2600 Metern in den chinesischen Provinzen Guizhou (nur in Bijie), im südwestlichen Sichuan, Yunnan sowie im Autonomen Gebiet Tibet. Ilex serrata : Sie ist in Japan und in den chinesischen Provinzen Fujian (nur in Nanping), Hunan, Jiangxi, Sichuan sowie Zhejiang verbreitet. Ilex tsoi : Sie gedeiht in Höhenlagen von 300 bis 2000 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, Sichuan sowie Zhejiang.
mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Zweig mit Laubblättern von Ilex bioritsensis mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Ilex corallina: Zweig mit wechselständigen, gestielten Laubblättern und jungen Früchten mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Chinesische Stechpalme (Ilex cornuta) mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Illustration von Ilex dipyrena mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Ilex fargesii: Zweige mit wechselständigen, gestielten Laubblättern mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Ilex georgei: Zweig mit Laubblättern mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Ilex integra: Zweig mit Laubblättern und vierzähligen Blüten mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Ilex latifolia mini|Untergattung Ilex Sektion Ilex: Habitus von Ilex pernyi
mini|Untergattung Ilex Sektion Lioprinus: Laubblätter und Früchte von Ilex chinensis mini|Untergattung Ilex Sektion Lioprinus: Laubblätter und Früchte von Ilex rotunda mini|Untergattung Ilex Sektion Lioprinus: Blütenstände mit Blüten im Detail von Ilex rotunda mini|Untergattung Ilex Sektion Paltoria: Japanische Stechpalme (Ilex crenata) mini|Untergattung Ilex Sektion Paltoria: Zweig mit gestielten, einfachen Laubblättern und Blütenstand von Ilex pedunculosa mini|Untergattung Ilex Sektion Paltoria: Ilex pedunculosa mini|Untergattung Ilex Sektion Paltoria: Laubblätter und Blüten von Ilex sugerokii mini|Untergattung Ilex Sektion Paltoria: Habitus der Yunnan-Stechpalme (Ilex yunnanensis) mini|Untergattung Ilex Sektion Pseudoaquifolium: Ilex championii mini|Untergattung Ilex Sektion Pseudoaquifolium: Illustration von Ilex pubescens mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern, Blüten und Früchten von Ilex anomala mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und sechszähligen Blüten von Ilex anomala mini|Untergattung Ilex: Europäische Stechpalme (Ilex aquifolium) mini|Untergattung Ilex: Kleinblättrige Stechpalme (Ilex canariensis) mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Ilex cassine mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Ilex colchicum mini|Untergattung Ilex: Zweig mit wechselständigen, einfachen Laubblättern von Ilex cymosa mini|Untergattung Ilex: Zweig ohne Laubblätter mit Früchten von Ilex decidua mini|Untergattung Ilex: Ilex dimorphophylla mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Ilex dumosa mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Früchten von Ilex gardneriana mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Früchten von Ilex geniculata mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Ilex kunthiana mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Ilex laevigata mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Ilex leucoclada mini|Untergattung Ilex: Ilex mitis mini|Untergattung Ilex: Zweig mit wechselständigen, gestielten Laubblättern von Ilex montana mini|Untergattung Ilex: Ilex mucronata mini|Untergattung Ilex: Habitus von Ilex myrtifolia mini|Untergattung Ilex: Amerikanische Stechpalme (Ilex opaca) mini|Untergattung Ilex: Mate-Strauch (Ilex paraguariensis) mini|Untergattung Ilex: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Ilex rugosa mini|Untergattung Ilex: Zweig mit wechselständigen Laubblättern und Früchten von Ilex sapotifolia mini|Untergattung Ilex: Zweige mit Früchten ohne Laubblätter von Ilex verticillata mini|Untergattung Ilex: Laubblätter und Früchte von Ilex vomitoria