Tabak () ist eine Pflanzengattung in der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Mit etwa 75 Arten gehört sie zu einer der artenreicheren Gattungen innerhalb dieser Familie. Viele Arten erzeugen in den Wurzeln Nikotin oder andere Alkaloide, welche sie in den Blättern einlagern und die der Abwehr von Fraßfeinden dienen. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind vor allem die Sorten der Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica, die zur Herstellung von Tabakwaren genutzt werden.
Beschreibung mini|Illustration aus Fragmenta botanica, figuris coloratis illustrata, Tafel 56 von Nicotiana undulata mini|Illustration aus Curtis’s Botanical Magazine, Volume 118 (Series 3, Volume 48), 1892, Tafel 7252 von Nicotiana tomentosa
Vegetative Merkmale In der Gattung Nicotiana existieren sowohl Arten, die als kleine einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen mit einer Größe von 0,1 bis 0,3 m wachsen, aber auch größere, weichholzige Sträucher, die bis zu 2 m hoch werden und selten auch kleine Bäume mit einer Wuchshöhe von bis zu 10 m. Gelegentlich verbreiten die Pflanzen einen üblen Geruch. Die Wurzeln sind nicht selten brutkörpertragend. In den Sprossachsen und Laubblättern ist Kristallsand zu finden. Das Phellogen wird unter der Epidermis ausgebildet, das innere Phloem ist faserig. Die drüsigen Trichome bilden fast ausschließlich mehrzellige Köpfe; es kommen jedoch auch einzellige Köpfe vor.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind gestielt oder ungestielt. Oftmals bilden die basalen stängelständigen Blätter unterschiedliche Formen aus, wobei die stängelständigen Blätter meist kleiner sind und in die Brakteen der Blütenstände übergehen können. Die Blattränder sind ganzrandig oder gewellt. Die Laubblätter sind meist 8 bis 15 (2 bis 100) cm lang, die Blattstiele sind kürzer als die Blattspreiten und gleichmäßig geschwungen.
Blütenstände und Blüten Die endständigen, rispigen, traubigen oder schirmtraubigen Blütenstände enthalten viele Blüten und Tragblätter; selten stehen die Blüten einzeln in den Achseln der Laubblätter.
Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Der Kelch ist radiärsymmetrisch oder seltener auch zygomorph, mit fünf gleich langen oder ungleichmäßigen linearen, dreieckigen oder pfriemförmigen Kelchblattlappen. Die Lappen sind normalerweise kürzer als der urnenförmig, zylindrisch oder glockenförmig verwachsene Teil des Kelches, nur in Ausnahmen sind sie gleich lang. Die radiärsymmetrische oder zygomorphe Blütenkrone ist fünfzählig; 5 bis 90 mm lang, trichterförmig, röhrenförmig oder stieltellerförmig und sehr vielfältig gefärbt. Die Kronblattlappen besitzen einen eingebuchteten Rand. Die fünf Staubblätter können innerhalb oder außerhalb der Blüte enden, die Staubfäden sind gerade oder stark knieförmig gebogen; haben innerhalb einer Blüte die gleiche Länge oder kommen in zwei Längen (4 + 1) oder drei Längen (2 + 2 + 1) vor. Die Staubbeutel sind dorsal fixiert, können gelb, grün oder violett sein, sind 1,2 bis 2,3 mm lang und sind dann fast kreisförmig oder 3,5 bis 5,5 mm lang und dann mit eiförmiger, verkehrt eiförmiger oder länglicher Form. Der Fruchtknoten ist oberständig. Es ist meist ein Diskus vorhanden. mini|Pollen (400×)
Früchte und Samen Die 4 bis 20 (28) mm langen, septizidalen Kapselfrüchte öffnen sich mit Klappen an der Spitze und enthalten meist 100 bis 5000 Samen. Der Kelch ist beständig, papierig und umhüllt die Frucht meist mehr oder weniger.
Die Samen sind bei einer Länge von 0,4 bis 1,3 mm fast kugelförmig oder nahezu nierenförmig, manchmal verlängert; die Tausendkornmasse beträgt 0,1 Gramm.
Inhaltsstoffe Die bedeutendsten sekundären Pflanzenstoffe der Nicotiana-Arten sind zu den Nikotinoiden zählende Alkaloide. In 54 aus 64 untersuchten Arten war Nikotin eines der am stärksten vertretenen Alkaloide, in 28 Arten davon sogar das Alkaloid mit der höchsten Konzentration. Nornicotin konnte in 32 der 64 untersuchten Arten festgestellt werden, nur in acht Arten war es das Hauptalkaloid, meist wenn Nikotin oder andere Alkaloide als wichtige Alkaloide fehlten. In drei Arten konnte auch Anabasin als Hauptalkaloid festgestellt werden.Eckart Eich: Solanaceae and Convolvulaceae: Secondary Metabolites Biosynthesis, Chemotaxonomy, Biological and Economic Significance (A Handbook). Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 2008, ISBN 978-3-540-74540-2.
An den Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica konnte nachgewiesen werden, dass mit 97 % der größte Anteil des Nikotins in den Wurzeln gebildet wird. Über das Xylem wird es in alle anderen Pflanzenteile transportiert und neben den Wurzeln auch in den jungen Blättern, Stängeln und Blüten abgelagert. Der Anteil an Nikotin in den getrockneten, unbehandelten Blättern der hauptsächlich für den Tabakanbau kultivierten Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica liegt meist zwischen 0,5 und 8 %, jedoch wurden in Nicotiana tabacum auch bis zu 10 % und in Nicotiana rustica bis zu 18 % Nikotin nachgewiesen. In den anderen Arten variiert der Gesamtanteil an Alkaloiden in den getrockneten Pflanzenteilen zwischen 0,003 % und 2,96 % in den Blättern und 0,027 % und 2,46 % in den Wurzeln.
Ökologie Die duftlosen oder duftenden Blüten blühen oftmals in den Abendstunden auf, schließen sich bei Sonnenlicht wieder oder bleiben offen. Es existieren auch selbstbestäubende Arten. Innerhalb der Gattung Nicotiana existiert eine große Vielfalt an Bestäubungsmechanismen. So tritt Ornithophilie (Bestäubung durch Vögel, beispielsweise bei Nicotiana africana und Nicotiana langsdorfii), Chiropterophilie (Bestäubung durch Fledermäuse, beispielsweise bei Nicotiana otophora), Sphingophilie (Bestäubung durch Schwärmer, beispielsweise bei Nicotiana sylvestris und Nicotiana alata) und Psychophilie (Bestäubung durch Tagfalter, beispielsweise bei Nicotiana forgetiana) auf.
Ein besonderer Schädling der Tabakpflanze ist die Raupe des Tabakschwärmers (Manduca sexta), die gegen das Nervengift Nikotin unempfindlich ist. Die Pflanze reagiert auf den Speichel der Raupe mit einem Ausstoß des Hormons Jasmonsäure, bereits nach fünf bis zehn Minuten im ganzen befallenen Blatt, nach 30 Minuten in der kompletten Pflanze. An der Blattwunde strömen daraufhin Grüne Blattduftstoffe aus, die kilometerweit durch die Luft getragen werden. Nach einer Stunde werden in der Tabakpflanze Abwehrmechanismen aktiviert, so dass nach etwa fünf Stunden die Produktion von für die Raupe des Tabakschwärmers verdauungsstörenden Proteinen beginnt. Nach insgesamt zehn Stunden sendet die Pflanze einen ganzen Cocktail von Duftstoffen aus, der eine bestimmte Wespenart anlockt, welche ihre Eier parasitär in den Raupen des Tabakschwärmers ablegt. Besonders bei den Wildformen des Tabaks nehmen Nachbarpflanzen ebenfalls das Ausströmen der Botenstoffe wahr und reagieren mit einem frühzeitigen Umschalten ihrer Gene.
Die Tabakpflanze erkennt auch Käfer anhand deren Speichel, worauf sie binnen einer Stunde bis zu zehn Milligramm Nikotin pro Blatt herstellt, was in etwa der Menge Nikotin in einer Zigarette entspricht. Das Nikotin wirkt auf das Nervensystem des Käfers, der von der Pflanze frisst, dieser wird gelähmt und stirbt schließlich.Jörn auf der Kampe, GEOkompakt Nr. 38, Seite 31
Gestresste Tabakpflanzen signalisieren ihren Zustand neben Farbe, Geruch und Form auch durch Töne, die jedoch im für Menschen nicht wahrnehmbaren Ultraschallbereich liegen.
mini|Blütenstände von Nicotiana sylvestris mini|Blütenstand von Nicotiana glutinosa
Verbreitung Das natürliche Verbreitungsgebiet der Gattung Nicotiana besteht aus drei disjunkten Arealen. Die meisten Arten kommen in Südamerika vor, die zweitgrößte Artenanzahl ist in Australien und benachbarten Gebieten im Südpazifik zu finden und das dritte eigenständige Gebiet liegt in Nordamerika. Eine einzelne Art ist auch vom afrikanischen Kontinent bekannt, diese ist mit den ansonsten in Australien beheimateten Arten verwandt. In vielen Fällen ist das natürliche Verbreitungsgebiet durch menschliche Einflüsse vergrößert worden. Diese menschlich verursachte Ausbreitung ist aber nur bei einigen Arten durch Kultivierung und Konsum zu begründen, oftmals ist ein Verschleppen der Samen im Fell von domestizierten Tieren und vom Menschen selbst wahrscheinliche Ursache. Eine solche Vergrößerung des Verbreitungsgebietes wird sowohl von einigen australischen Arten, aber auch von südamerikanischen Arten mit Vorkommen entlang der peruanischen Anden vermutet.
Südamerika Die nördliche Grenze des südamerikanischen Verbreitungsgebiets der Gattung Nicotiana beginnt im Westen südlich der ecuadorianischen Stadt Guayaquil am 2. Südlichen Breitengrad, verläuft von dort nach Südosten durch die peruanischen Anden und die nördliche Mitte Boliviens bis in die Provinz Chaco in Argentinien. Im mittleren Paraguay verläuft die Grenze wieder etwas weiter nach Norden, um dann in etwa in Höhe von Rio de Janeiro am 23. Südlichen Breitengrad zu enden. In den Gebieten südlich dieser Linie fehlt die Gattung nur in wenigen Regionen: Zum einen in den im Norden der Región de Tarapacá gelegenen Abschnitten der Atacamawüste, in den kalten chilenischen Regenwäldern südlich des 37. Südlichen Breitengrades vom Río Bío Bío bis hin zur Magellanstraße sowie in den südlichsten Regionen des Kontinents in Patagonien und Feuerland. Die Art Nicotiana cordifolia kommt zudem endemisch auf der Alexander-Selkirk-Insel (ehemals Isla Más Afuera), etwa 800 Kilometer westlich der chilenischen Küste, vor.
Australien und Südpazifik Die in Australien und auf den Inseln des Südpazifik heimischen Arten der Gattung Nicotiana gehören zur auf dieses Gebiet beschränkten Sektion Suaveolentes. In Australien sind Vertreter in allen Bundesstaaten anzutreffen. Die genauen Gebiete begrenzend ist hierbei vor allem die Jahresniederschlagsmenge. So sind in Bereichen mit jährlichen Niederschlägen zwischen 150 und 200 Zentimetern (teilweise auch schon zwischen 75 und 100 Zentimetern, wenn eine ausgeprägte Regenperiode im Sommer existiert) keine Nicotiana zu finden. Auch die nahezu niederschlagslosen Gebiete des Kontinents werden gemieden. Die größte Anzahl an Arten und auch das häufigste Vorkommen von Individuen ist in New South Wales und South Australia zu finden.
Nicotiana debneyi ist auch außerhalb Australiens zu finden, die Art ist von der Lord-Howe-Insel und Neukaledonien bekannt. Als einzige Art der Sektion Suaveolentes, die nicht auf dem australischen Kontinent vorkommt, besiedelt Nicotiana fragrans verschiedene Inseln des Südpazifiks, beispielsweise der Île des Pins, Lifou, Tongatapu, Hiva Oa und Fatu Hiva, wobei sie auf den letzten drei Inseln vermutlich eingeschleppt ist.
Die in Argentinien heimische Art Nicotiana glauca aus der Sektion Paniculatae ist in Australien eingebürgert. Natürliche Hybriden mit den einheimischen Arten Nicotiana suaveolens, Nicotiana simulans und Nicotiana goodspeedii sind bekannt.
Nordamerika Das natürliche Verbreitungsgebiet der Arten, die ausschließlich in Nordamerika vorkommen, umfasst das Gebiet des Großen Beckens im Westen des Kontinents, erweitert um küstennahe Bereiche, die vom Süden Kanadas bis zur südlichen Grenze Mexikos reichen. Einschließlich der Arten, die sowohl in Süd- als auch in Nordamerika vorkommen, reicht das nordamerikanische Verbreitungsgebiet im Süden bis Guatemala. Durch menschliche Domestizierung und zufällige Verschleppung reicht das tatsächliche Verbreitungsgebiet auch bis in einige der östlicheren Bundesstaaten der USA.
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