Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Familie Boraginaceae s. l. enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.
Beschreibung Erscheinungsbild und Blätter Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.
mini|hochkant|Echter Beinwell (Symphytum officinale), Schlundschuppen und Staubblätter Blütenstand, Blüten und Früchte Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.
mini|links|hochkant|Blütendiagramm von Echium vulgare Die zwittrigen Blüten sind in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die meist fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die meist fünf Kronblätter sind fast vollständig miteinander röhren- oder stieltellerförmig verwachsen. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die meist zwei, selten vier bis fünf Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist oft durch falsche Scheidewände in vier Kammern geteilt.
mini|hochkant|Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale) Die Blütenformel lautet:
Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nussartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.
Systematik Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt. Typusgattung ist Borago Synonyme für Boraginaceae sind: Anchusaceae , Buglossaceae & nom. illeg., Cordiaceae ex , Ehretiaceae , Heliotropiaceae , Hoplestigmataceae , Hydrophyllaceae , Lennoaceae , Onosmaceae , Sebestenaceae nom. illeg., Wellstediaceae .
Äußere Systematik Die Boraginaceae bilden die einzige Familie der Ordnung Raublattartige (Boraginales) innerhalb der Euasteriden I.
mini|hochkant|Tribus Boragineae: Borretsch (Borago officinalis) mini|hochkant|Tribus Boragineae: Braunes Mönchskraut (Nonea pulla) mini|hochkant|Tribus Boragineae: Ausdauernde Ochsenzunge (Pentaglottis sempervirens) mini|hochkant|Tribus Boragineae: Knoten-Beinwell (Symphytum tuberosum) mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Alkanna orientalis mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea) mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Große Wachsblume (Cerinthe major) mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii) mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Echter Steinsame (Lithospermum officinale) mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Moltkia suffruticosa mini|hochkant|Tribus Lithospermeae: Natternkopf-Lotwurz (Onosma echioides) mini|hochkant|Tribus Asperugeae: Scharfkraut (Asperugo procumbens) mini|hochkant|Tribus Asperugeae: Wald-Nabelnüsschen (Memoremea scorpioides) mini|hochkant|Tribus Asperugeae: Virginisches Blauglöckchen (Mertensia virginica) mini|hochkant|Tribus Cynoglosseae: Kretische Hundszunge (Cynoglossum creticum) mini|hochkant|Tribus Cynoglosseae: Amsinckia intermedia mini|hochkant|Tribus Cynoglosseae: Cryptantha confertiflora mini|hochkant|Tribus Myosotideae: Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica) mini|hochkant|Tribus Omphalodeae: Myosotidium hortensia mini|hochkant|Tribus Omphalodeae: Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna) mini|hochkant|Tribus Rochelieae: Himmelsherold (Eritrichium nanum) mini|hochkant|Tribus Rochelieae: Kletten-Igelsame (Lappula squarrosa) mini|hochkant|Tribus Trichodesmeae: Caccinia crassifolia
Innere Systematik Die Familie Boraginaceae wird 2009 in sechs Unterfamilien gegliedert und enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten: Unterfamilie Boraginoideae : Sie enthält 2016 nur noch etwa 40 Gattungen mit nur noch etwa 606 Arten. Es sind alles krautige Pflanzen, deren Heimat hauptsächlich die gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel sind. Eine große Zahl der Arten dieser Unterfamilie verändert die Farbe der Kronblätter während des Alterns (von Rosafarben nach Blau, oder von Gelb nach Rosafarben und dann Blau, oder von Gelb nach Weiß). Viele Arten dieser Unterfamilien weisen die charakteristische Behaarung von Laubblättern und Stängeln auf: Tribus Boragineae (Syn.: Anchuseae ): Sie ist seit 2012 in zwei Subtriben gegliedert und enthält etwa 17 Gattungen mit etwa 160 Arten: Untertribus Boragininae (Syn.: Anchusinae , Pulmonarinae , Symphytinae ): Sie enthält etwa 15 Gattungen mit etwa 140 Arten: Ochsenzungen (Anchusa , Syn.: Buglossum ): Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeerraum, darüber hinaus auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika verbreitet. Anchusella : Sie wurde 1997 aufgestellt und enthält nur zwei Arten, die im zentralen-östlichen Mittelmeerraum vorkommen. Borretsch (Borago , Syn.: Buglossites ): Sie ist in zwei Untergattungen gegliedert und ihre fünf Arten kommen im südwestlichen Mittelmeerraum vor. Brunnera : Die drei bis vier Arten sind von Westasien über die Kaukasusregion bis Sibirien verbreitet; beispielsweise: Großblättriges Kaukasusvergissmeinnicht (Brunnera macrophylla () ) Cynoglottis : Die bis zu vier Arten sind in Südosteuropa und der Türkei verbreitet. Gastrocotyle : Die nur zwei Arten sind von Nordafrika bis zum Indischen Subkontinent und dem westlichen China verbreitet. Hormuzakia : Die bis zu drei Arten sind im Mittelmeerraum beheimatet. Lycopsis (Syn.: Buglossa , Echioides , Oskampia nom. illeg. non Oskampia ): Sie enthält beispielsweise: Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis , Syn.: Anchusa arvensis () ) Lycopsis orientalis (Syn.: Anchusa ovata , Anchusa orientalis () non ) Melanortocarya : Sie wurde 2006 aufgestellt. Mönchskräuter (Nonea , Syn.: Elizaldia , Massartina , Nephrocarya ): Die etwa 35 Arten sind in Zentral- und Südosteuropa sowie Nordafrika und ostwärts bis in das südliche Sibirien, das westliche China und die Himalayaregion verbreitet. Darunter: Braunes Mönchskraut (Nonea pulla ) Gelbes Mönchskraut (Nonea lutea ): Aus dem Iran, Türkei, Transkaukasus, Russland und Ukraine. Pentaglottis (Syn.: Caryolopha nom. illeg. superfl.): Sie enthält nur eine Art: Ausdauernde Ochsenzunge (Pentaglottis sempervirens () , Syn.: Anchusa sempervirens ): Die Heimat liegt in Frankreich, Spanien und Portugal. Die Blüten können roh gegessen werden. Phyllocara : Sie enthält nur eine Art: Phyllocara aucheri () (Syn.: Anchusa aucheri ): Es ist eine einjährige Art in Anatolien. Lungenkräuter (Pulmonaria , Syn.: Bessera , Paraskevia ): Die etwa 14 bis 20 Arten sind in Europa und Zentralasien verbreitet. Beinwell (Symphytum , Syn.: Procopiania , ×Procopiphytum ): Die etwa 40 Arten sind vorwiegend in Eurasien und in Nordafrika verbreitet. Stomotechium : Sie enthält nur eine Art: Stomotechium papillosum : Sie ist im südlichen Afrika verbreitet. Trachystemon (Syn.: Nordmannia , Psilostemon ): Sie enthält nur eine Art: Orientalischer Rauling (Trachystemon orientalis) () (Syn.: Nordmannia cordifolia , Psilostemon orientalis ): Sie ist in Südosteuropa, der Türkei und der Kaukasusregion verbreitet. Untertribus Moritziinae : Sie wurde 2016 aufgestellt und enthält nur zwei Gattungen: Moritzia (Syn.: Meratia nom. illeg. non Meratia ): Thaumatocaryon : Die etwa drei Arten sind in Brasilien und Paraguay verbreitet. Tribus Lithospermeae (Syn.: Alkanninae , Cerintheae , Echieae , Echiinae , Moltkiopsidinae ): Sie enthält 2016 etwa 25 Gattungen mit nur noch etwa 460 Arten. Aegonychon (Syn.: Margarospermum , Rhytispermum ) Alkanna (Syn.: Baphorhiza , Camptocarpus , Campylocaryum , Onochilis ): Die 30 bis 50 Arten sind von Südeuropa bis Nordafrika und bis in den Iran verbreitet. Ancistrocarya : Sie enthält nur eine Art: Ancistrocarya japonica : Sie gedeiht in sommergrünen Wäldern in Höhenlagen von 300 bis 1300 Metern nur auf den japanischen Inseln Honshu, Shikoku sowie Kyushu. Arnebia (Syn.: Arnebiola , Dioclea , Leptanthe , Macrotomia , Meneghinia , Munbya , Strobila , Tetaris , Toxostigma ): Die etwa 30 Arten sind in Europa, in Afrika und im westlichen Asien und Zentralasien verbreitet. Rindszungen (Buglossoides ), (auch Steinsamen genannt, früher eine gemeinsame Gattung mit Lithospermum ): Die etwa elf Arten sind im gemäßigten Eurasien verbreitet. Wachsblumen (Cerinthe ): Das Verbreitungsgebiet der sieben bis zehn Arten erstreckt sich von Mittel-, Süd- und Osteuropa bis nach Nordafrika und Vorderasien. Choriantha : Sie enthält nur eine Art: Choriantha popoviana : Sie kommt in Westasien vor. Cystostemon (Syn.: Cystistemon & , Vaupelia ): Die etwa 15 Arten kommen im östlichen Afrika und im Jemen vor. Echiostachys : Sie enthält etwa drei Arten. Natternköpfe (Echium , Syn.: Argyrexias , Isoplesion , Larephes , Megacaryon , Stomotechium ): Die etwa 60 Arten sind in Europa, Vorderasien, Nordafrika und Makaronesien verbreitet. Glandora : Sie wurde 2008 aufgestellt und die etwa sechs Arten sind im Mittelmeerraum verbreitet. Halacsya (Syn.: Zwackhia ): Sie enthält nur eine Art: Halacsya sendtneri : Die Heimat ist Südosteuropa. Huynhia (Syn.: Aipyanthus , Echioides ): Sie enthält nur eine Art: Huynhia pulchra : Sie kommt von Westasien und die Kaukasusregion vor. Lithodora : Von den etwa vier Arten sind drei im Mittelmeerraum verbreitet und eine kommt in China vor, beispielsweise: Strauchiger Steinsame (Lithodora fruticosa ) Borstiger Steinsame (Lithodora hispidula ) Steinsamen (Lithospermum , Syn.: Batschia , Cyphorima , Lasiarrhenum , Macromeria , Nomosa , Onosmodium, Osmodium nom. illeg. superfl., Pentalophus , Perittostema , Psilolaemus , Purshia nom. illeg. non Purshia , Ulugbekia ): Sie ist mit etwa 80 Arten außer Australien weltweit verbreitet. Lobostemon (Syn.: Echiopsis , Isorium , Lobostema , Oplexion , Penthysa , Traxara ): Die etwa 21 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet. Maharanga : Die etwa neun Arten sind in China, Bhutan, Indien, Nepal und Thailand verbreitet. Mairetis : Sie enthält nur eine Art: Mairetis microsperma : Sie kommt in Marokko und auf Kanarischen Inseln vor. Moltkia (Syn.: Gymnoleima ): Die etwa sechs Arten kommen in Südosteuropa, Vorderasien und möglicherweise in Nordafrika vor. Moltkia petraea : Aus Albanien, Jugoslawien und Griechenland. Moltkiopsis : Sie enthält nur eine Art: Moltkiopsis ciliata : Sie ist vom nordwestlichen Afrika über die Arabische Halbinsel bis in den Iran verbreitet. Neatostema : Sie enthält nur eine Art: Gelber Steinsame (Neatostema apulum ): Sie ist im Mittelmeerraum verbreitet. Lotwurzen (Onosma , Syn.: Colsmannia , Coriantha , Sava ): Die etwa 150 Arten sind hauptsächlich in Asien verbreitet. Paramoltkia . Sie enthält nur einer Art: Paramoltkia doerfleri Podonosma Pontechium : Sie wurde 2000 aufgestellt und enthält nur eine Art: Pontechium maculatum Stenosolenium : Sie enthält nur eine Art: Stenosolenium saxatile : Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
Unterfamilie Cynoglossoideae : Sie wurde 2016 aufgestellt und enthält etwa acht Triben: Tribus Asperugeae (Syn.: Asperuginae , Anoplocaryinae ): Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält 2016 vier Gattungen: Anoplocaryum : Die etwa fünf Arten sind von Sibirien bis zur Mongolei und zum nordwestlichen Himalaja verbreitet. Asperugo : Sie enthält nur eine Art: