Elektrische Orientierung (auch: Elektrorezeption oder Elektrosensorik) bezeichnet die Fähigkeit einiger Lebewesen, ein elektrisches Feld über spezielle Rezeptoren wahrzunehmen. Dies wird auch als passive elektrische Orientierung bezeichnet.
Einige Lebewesen verschiedener Reiche können mithilfe elektrischer Organe schwache oder starke elektrische Ladungen erzeugen und an ihre Umgebung abgeben (Electric Organ Discharge, EOD). Zur Orientierung werden dann elektrische Felder erzeugt und empfangen (Sender-Empfänger-Kombination). Dies wird als aktive elektrische Orientierung bezeichnet. Zusätzlich kann die aktiv erzeugte Elektrizität zur Jagd, zur Verteidigung oder zur innerartlichen Kommunikation eingesetzt werden.
Sowohl Salz- als auch Süßwasser leiten elektrischen Strom aufgrund der gelösten beweglichen Ladungsträger (Ionen). Wegen der besonders guten elektrischen Leitfähigkeit von Salzwasser treten Fische mit aktiver elektrischer Orientierung überwiegend im Süßwasser auf, da sie sich ansonsten selbst verletzen könnten.
Gruppen der Lebewesen Einige Arten verschiedener Gruppen von Lebewesen sind zur elektrischen Orientierung befähigt, es kann jedoch sein, dass nahe verwandte Arten nicht dazu imstande sind. Die folgenden Tierarten sind daraufhin untersucht, sie stehen stellvertretend für nicht genannte Arten, erlauben aber keine Aussagen zur Befähigung nahestehender Arten.
Mikroorganismen Für etliche Mikroorganismen wie Schizosaccharomyces pombe ist nachgewiesen, dass sie sich am elektrischen Feld ausrichten.Gerard H. Markx, Burçak Alp, Alastair McGilchrist: Electro-orientation of Schizosaccharomyces pombe in high conductivity media. In: Journal of Microbiological Methods. 50, Nr. 1, 2002, S. 55–62, doi:10.1016/S0167-7012(02)00012-X.
Blütenpflanzen Viele Blütenpflanzen sind zu aktiver elektrischer Orientierung befähigt. Viele Pollen tragen statische Ladungen, daher kann die Pflanze die Ankunft von Pollen (durch Insekten) in der Blüte registrieren und die Blütenöffnung verbessern.Yiftach Vaknin, S. Gan-Mor, A. Bechar, B. Ronen, D. Eisikowitch: The role of electrostatic forces in pollination. In: Plant Systematics and Evolution. 222, Band 1–4, 2000, S. 133–142.Yiftach Vaknin, Samuel Gan-mor, Avital Bechar, Beni Ronen, Dan Eisikowitch: Are flowers morphologically adapted to take advantage of electrostatic forces in pollination? In: New Phytologist. 152, Nr. 2, 2001, S. 301–306, doi:10.1046/j.0028-646X.2001.00263.x. Das von ihr erzeugte elektrische Feld kann die Pflanze innerhalb von Sekunden ändern, um auf einfallenden Pollen oder Insekten zu reagieren. Dieses Phänomen wird zur industriellen elektrostatischen Bestäubung genutzt.S. Edward Law: Agricultural electrostatic spray application: a review of significant research and development during the 20th century. In: Journal of Electrostatics. 51, 2001, S. 25–42, doi:10.1016/S0304-3886(01)00040-7.
Insekten Für Blüten besuchende Insekten wie die HonigbieneDaniel Robert u. a.: News and events. In: Eur J Ophthalmol. 10, Nr. 2, 2000, S. 132–136. oder die Dunkle Erdhummel und viele andere Insekten ist die Fähigkeit zur Elektrorezeption belegt. Das durch die Pflanze erzeugte elektrische Feld leitet das Insekt, wie der Duft und die Farben, zur Blüte. Hummeln, Taufliegen, Schmeißfliegen und andere Insekten beeinflussen das elektrische Feld aktiv, da sie statische elektrische Ladung tragen.
Rundmäuler Neunaugen besitzen eine passive elektrische Orientierung und vermutlich besaßen die gemeinsamen Vorfahren der Wirbeltiere, Rundmäuler und Kiefermäuler, ein entsprechendes Sinnesorgan.David Bodznick, R. Glenn Northcutt: Electroreception in lampreys: evidence that the earliest vertebrates were electroreceptive. In: Science 212, Nr. 4493, 1981, S. 465–467.
Knorpelfische Der passive elektrische Orientierungssinn ist innerhalb der Klasse der Knorpelfische bei vielen Haien und Rochen vorhanden.Marcelo Camperi u. a.: From morphology to neural information: The electric sense of the skate. In: PLOS Computational Biology. Band 3, 2007, S. 1083–1096, e113. doi:10.1371/journal.pcbi.0030113.
Innerhalb der Familie der Echten Rochen (Rajidae) besteht auch aktive elektrische Orientierung.
Ein sehr gut untersuchtes Beispiel innerhalb der Familie der Zitterrochen ist der Marmor-Zitterrochen Torpedo marmorata.
Knochenfische Viele Knochenfische haben die Fähigkeit zur passiven elektrischen Orientierung und können mit ihren Elektrorezeptoren Beute, Feinde und das Erdmagnetfeld feststellen. Ein Elektrosinn wurde bisher u. a. beim Südamerikanischen Lungenfisch, bei verschiedenen Störartigen (z. B. Löffelstör & den Schaufelstören), bei den Flösselhechten, vielen Welsartigen (wahrscheinlich sind alle elektrorezeptiv) und den afrikanischen Arten der Altwelt-Messerfische (Afrikanischer Fähnchen-Messerfisch und Afrikanischer Messerfisch), bei den asiatischen aber nicht. Bei Knochenfischen ist die aktive elektrische Orientierung eher von untergeordneter Bedeutung. Die Elektrorezeptoren entwickelten sich aus dem Seitenlinienorgan, das dabei seine ursprüngliche Funktion einbüßte. Elektrische Organe haben sich aber bei Bodenformen und Bewohnern trüber und lichtarmer Gewässer drei- bis viermal unabhängig voneinander entwickelt. Insgesamt besitzen neun Familien aus vier Ordnungen elektrische Organe, unter den Welsen die Zitterwelse, alle fünf Familien der Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes), die Nilhechte und der Großnilhecht aus der Ordnung der Knochenzünglerartigen und die Elektrischen Sterngucker (Astroscopus) (Familie Himmelsgucker (Uranoscopidae), die einzigen Barschverwandten mit elektrischen Organen),Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6, S. 112–119. zusammen ca. 400 Arten.
Säugetiere Kloakentiere (Monotremata) wie das Schnabeltier und Ameisenigel (Echidna) verfügen über eine Elektrosensorik mit Rezeptoren im Schnauzenbereich zum Aufspüren von Beute.
Der auch in (trüben) Flüssen vorkommende Guyana-Delfin besitzt einen passiven elektrischen Orientierungssinn.Nicole U. Czech-Damal u. a.: Electroreception in the Guiana dolphin (Sotalia guianensis). In: Proceedings of the Royal Society B. Band 279, Nr. 1729, 2011, S. 663–668, doi:10.1098/rspb.2011.1127
Organe Elektrorezeptoren Um elektrische Ströme oder die Veränderung selbst generierter elektrischer Felder zu erkennen, gibt es spezielle Poren in der Haut der Fische, an deren Basis die Elektrorezeptoren liegen. Diese Rezeptoren unterscheiden sich voneinander in der Hinsicht, dass sie unterschiedliche Aspekte von elektrischen Feldern wahrnehmen. Darüber hinaus sind einige auf eigene Entladungen abgestimmt, andere auf die von Artgenossen oder verwandten Arten.
Die Elektrorezeptoren haben keine eigenen Axone und sind somit sekundäre Sinneszellen. Sie sind von Haarsinneszellen abgeleitet und werden von Ästen des Nervus statoacusticus innerviert.
Man unterscheidet morphologisch zwei Arten von Elektrorezeptoren: ampulläre Rezeptoren und tuberöse Rezeptoren. Sie unterscheiden sich hauptsächlich dadurch, dass die ampullären Rezeptoren, wie z. B. die Lorenzinischen Ampullen bei Haien nach außen hin geöffnet sind. Hingegen sind die tuberösen Rezeptoren nicht nach außen geöffnet und deswegen auch weniger empfindlich.
Die apikale Membran der Rezeptorzellen hat einen geringen elektrischen Widerstand. So kann ein elektrischer Impuls durch die Membran die Rezeptorzellen passieren und die basale Rezeptorzellmembran depolarisieren. Dies löst den Einstrom von Calcium-Ionen aus, wodurch wiederum Transmitter freigesetzt werden. Die Transmittermoleküle beeinflussen postsynaptisch die Entladungsfrequenz der afferenten Nervenfasern, deren Terminalen an der basalen Rezeptormembran angeheftet sind. Die jeweilige Erhöhung oder auch Verminderung der Entladungsfrequenz hängt davon ab, wie stark das elektrische Feld, das der Fisch ausgesandt hat, beeinflusst wird, oder welche Art von elektrischen Impulsen eintrifft.
Lorenzinische Ampullen
Lorenzinische Ampullen sind die Elektrorezeptoren der Knorpelfische und dienen zur passiven Orientierung. Sie können geomagnetische Felder, von Tieren durch Muskelaktivität erzeugte elektrische Felder und große Meeresströmungen wahrnehmen.
Lorenzinische Ampullen sind schlauchförmige Ampullenorgane, die sich von den Seitenlinienorganen ableiten. Das eine Ende der Ampulle ist röhrenförmig zum Außenmedium offen, und das andere Ende bildet eine geschlossene, kugelförmige Kammer. Die Röhre ist mit einer elektrisch sehr leitfähigen gelatinösen Substanz gefüllt (Mucus), welche auch zum Schutz der Elektrorezeptoren vor dem Außenwasser dient, wohingegen die Röhrenwand einen hohen elektrischen Widerstand besitzt. Das macht die Röhre zu einem sehr guten elektrischen Leiter. Die Röhre verbindet die apikale Membrane der Elektrorezeptoren, von denen bis zu Hundert in der Kammerwand liegen, durch die gelatinöse Substanz mit dem Außenmedium.
Die Lorenzinische Ampulle ist ein hochempfindlicher Gleichspannungsmesser. Durch die Rezeptoren fließt ein ständiger Ruhestrom, der tonische Impulse auslöst. Die einzelnen Rezeptoren sind ionendicht mit ihren Nachbarzellen verknüpft, so dass nur durch deren apikale Membran Strom fließen kann. Ändert sich das elektrische Feld des Fisches, ändert sich die Ruheentladungsfrequenz nach oben oder unten (je nach Richtung des fließenden Stromes).
Dadurch, dass die einzelnen Eingänge der Ampullenorgane konvergent verschaltet werden, kann eine höhere Empfindlichkeit auf dem Rezeptorniveau erreicht werden (Siehe zentralnervöse Verarbeitung). Haie können mit den Lorenzinischen Ampullen elektrische Felder wahrnehmen, die nur 0,01 bis 0,05 Mikrovolt pro Zentimeter betragen.
Bedeutung der Lorenzinischen Ampullen am Beispiel der Haie Bei Haien liegen die Lorenzinischen Ampullen an Kopf und Schnauze und sind als kleine, dunkle Porenöffnungen sichtbar. Die Ampullen dienen aufgrund ihrer Eigenschaften zur Elektroortung. Lebende Organismen verursachen unvermeidlich eine elektrische Spannung durch Muskelaktivität die sogar wahrnehmbar ist, wenn sie unter Sand vergraben sind. Allerdings kann eine solche Ortung nur in einem sehr geringen Radius stattfinden. So dienen die Lorenzinischen Ampullen wohl der Ortung der Beute im letzten Moment des Angriffes oder der Suche am Boden nach vergrabenen Lebewesen.
Zudem dienen die Ampullen auch als „geomagnetischer Kompass“, da Meeresströmungen unweigerlich elektrische Magnetfelder hervorrufen, die der Hai spüren kann. Somit können sich die Haie zum Beispiel zu einer bestimmten Zeit an einem ganz bestimmten Ort zur Paarung versammeln.
Einigen Erkenntnissen zufolge dienen die Lorenzinischen Ampullen auch zur Thermorezeption.G. N. Akoev, N. O. Vol'pe: Analysis of the mechanism of perception of temperature stimuli by the ampullae of Lorenzini of Black Sea skates. In: Fiziol Zh SSSR Im I M Sechenova. Band 64, 1978, S. 1681–1688. Abkühlung erhöht die Entladungsrate, wohingegen eine Erwärmung die Frequenz der Aktionspotentiale kurzzeitig senkt.
Tubulusorgane Zur Wahrnehmung der Veränderung der eigens ausgesandten elektrischen Felder besitzen die Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes) Tubulusorgane, die auf ihre hochfrequenten elektrischen Entladungen abgestimmt sind. Diese sind ähnlich den Lorenzinischen Ampullen in der Haut versenkt, jedoch durch Deckzellen kapazitiv mit dem Außenmedium (Wasser) gekoppelt. Somit können hochfrequente Wechselfelder wahrgenommen werden. Da das Organ am Rand mit „tight junctions“ abgeschirmt ist, wirken die Deckzellen wie eine Linse, die den Spannungsgradienten direkt auf die Rezeptorzellen leitet. Diese Rezeptorzellen liegen auf dem Tubulusgrund auf und sind mit etwa 95 % ihrer Membranoberfläche dem Tubulusinnenraum ausgesetzt. Die Reizschwelle der Rezeptorzellen liegt immer bei der eigenen Entladungsfrequenz des Tieres, wobei die Methode der Abstimmung noch nicht erklärt werden kann.