mini|hochkant=1.5|Schematische Darstellung der Endosymbiontentheorieschwarz: Zell- oder Organellmembran;rosa: eukaryotische DNA;grün: cyanobakterielle DNA;rot: proteobakterielle oder mitochondriale DNA
Die Endosymbiontentheorie ( ‚innen‘ und ‚Zusammenleben‘) besagt, dass Eukaryoten aus einer Endosymbiose prokaryotischer Vorläuferorganismen hervorgegangen sind. Demnach sind chemo- und phototrophe Bakterien von Archaeen aufgenommen worden, in denen sie sich zu Zellorganellen ihrer Wirtszellen entwickelt haben, darunter Mitochondrien und Plastiden. Allerdings gibt es auch Eukaryoten, die weder Zellatmung noch Photosynthese betreiben und keine derartigen Organellen haben, wobei angenommen wird, dass diese Zellbestandteile nachträglich verloren gegangen sind.
Geschichte Der Gedanke der Endosymbiontentheorie ist erstmals von dem Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper im Jahr 1883 veröffentlicht worden, der damit die Entstehung der Chloroplasten zu erklären versuchte. (via WebArchiv) Ähnliche Ideen vertreten zur damaligen Zeit Julius Sachs und Richard Altmann. Die Hypothese wurde erneut 1905 von dem russischen Evolutionsbiologen Konstantin S. Mereschkowski, (via WebArchiv). (englisch); (en., alternativ) 1922 von Ivan Wallin und 1924 von Boris Koso-Poljanski aufgegriffen. Doch erst 1967 mit der Veröffentlichung von Lynn Margulis wurde sie bekannter.Lynn Sagan: On the origin of mitosing cells. In: J. Theoretical Biology. Band 14, Nr. 3, 1967, S. 255–274; doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3, PMID 11541392.Bernhard Kegel: Die Herrscher der Welt: Wie Mikroben unser Leben bestimmen. DuMont Köln, Dezember 2015, ISBN 978-3-8321-9773-5.John M. Archibald: Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution. In: Current Biology. Band 25, Oktober 2015, S. 911–921.Antonio Lazcano, Juli Peretó: Prokaryotic symbiotic consortia and the origin of nucleated cells: A critical review of Lynn Margulis hypothesis. In: Biosystems. Band 204, Juni 2021.Antonio Lazcano, Juli Peretó: On the origin of mitosing cells: A historical appraisal of Lynn Margulis endosymbiotic theory. In: Journal of Theoretical Biology. Band 434, Dezember 2017, S. 80–87.
Erläuterung Die Endosymbiontentheorie geht davon aus, dass Mitochondrien und Plastiden sich aus eigenständigen prokaryotischen Lebewesen entwickelt haben. Im Zuge des Evolutionsprozesses sind diese Einzeller eine Endosymbiose mit einer anderen Zelle eingegangen, das heißt, sie leben in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil. Auch heute noch kann man beobachten, dass amöboide Einzeller (also solche mit einer „weichen“ Membran) Cyanobakterien aufnehmen, ohne sie zu verdauen.
Das Zusammenspiel der beiden zellulären Organismen hat sich dann im Verlauf der Evolution zu einer gegenseitigen Abhängigkeit entwickelt, in der keiner der beiden Partner mehr ohne den anderen überleben konnte, das heißt, es entstand eine Symbiose. Diese wird Endosymbiose genannt. Die Abhängigkeit geht so weit, dass die Organellen Teile ihres (nicht mehr benötigten) genetischen Materials verloren haben oder die entsprechenden Gene teilweise in das Kern-Genom integriert wurden. Einzelne Protein-Komplexe in den Organellen, wie z. B. die ATP-Synthase, werden so zum Teil aus kerncodierten, zum Teil aus mitochondrial codierten Untereinheiten zusammengesetzt.
Analysen der Genome deuten darauf hin, dass Plastiden von Cyanobakterien abstammen, während Mitochondrien von aeroben α-Proteobakterien (früher favorisiert: Rickettsiales, neuerdings, d. h. seit 2023: Iodidimonadales) abstammen. Diese Form der Endosymbiose zwischen einem Eukaryoten und einem Bakterium wird als primäre Endosymbiose bezeichnet. Entstand das Zellorganell durch die Aufnahme eines Eukaryoten, der bereits ein primäres Endosymbioseereignis erfahren hat, wird dies als sekundäre Endosymbiose bezeichnet.
Plastiden Primäre Plastiden Primäre Plastiden sind von zwei Hüllmembranen umgeben, die den beiden Membranen des aufgenommenen Cyanobakteriums entsprechen, während die bei der Phagocytose entstehende darum herumliegende, ursprüngliche dritte Membran nicht mehr vorhanden ist. Insgesamt gibt es vier Linien von primären Plastiden und somit von autotrophen primären Endosymbionten: die Glaucophyten-Linie:die einzelligen Algen der Glaucophyta (syn. Glaucocystaceae) besitzen Plastiden, die dem Cyanobakterium in vielerlei Hinsicht noch sehr ähnlich sind und daher oft als „Cyanellen“ oder „Cyanoplasten“, gelegentlich auch als „Muroplasten“, bezeichnet werden, die Rhodophyten-Linie:Rotalgen (wiss. Rhodophyta) besitzen „Rhodoplasten“ genannte Plastiden, die noch den Antennenaufbau (Phycobilisomen) der Cyanobakterien tragen. die Chloroplastiden-Linie:Die Plastiden der Viridiplantae (syn. Chloroplastida, Grünalgen und höhere Pflanzen)genauer: Chlorophyta und Streptophyta/Charophyta, letztere mit den Landpflanzen, wissenschaftlich Embryophyta stellen die am stärksten entwickelten Plastiden dar und tragen eine große Vielfalt an Antennenkomplexen. Die grünen Plastiden der Algen und höheren Pflanzen werden Chloroplasten genannt. die Paulinella-Linie:Die Plastiden der amöboiden Paulinella chromatophora (Euglyphida) nennt man Chromatophoren, manchmal wegen ihres Ursprungs ebenfalls „Cyanellen“.
Bei all diesen Linien wurden die einst aufgenommenen Cyanobakterien so stark angepasst, dass sie frei nicht mehr lebensfähig sind, und zum Organell, dem Plastiden bzw. Chloroplasten wurden. Dies geschah durch ‚endosymbiotischen Gentransfer‘ (EGT, ein Spezialfall des horizontalen Gentransfers HGT) von Genen des Organells auf den Zellkern. Es wurde lange diskutiert, ob so entstandene primäre Chloroplasten aus einem einzigen endosymbiotischen Ereignis oder aus mehreren unabhängigen Ereignissen in verschiedenen eukaryotischen Abstammungslinien stammen. Es wird heute allgemein angenommen, dass praktisch alle Organismen mit primären Chloroplasten einen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben, der aus einer primären Endosymbiose vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren entstand. Das damals aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar nahe der heutigen Spezies Gloeomargarita lithophora, diese befindet basal sich im Stammbaum der Cyanobakterien nahe der Gattung Synechococcus. Die Alge Cyanophora, ein Glaucophyt, gilt als einer der ursprünglichsten Organismen, die einen Chloroplasten enthalten. Eine Ausnahme ist Paulinella chromatophora. Diese stammt offenbar von einem Vorfahren ab, der unabhängig davon und viel später – vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren – ein Cyanobakterium der Gattung Prochlorococcus (oder Synechococcus) aufgenommen hatte. Braarudosphaera bigelowii (Ordnung Coccolithophorida) hat das Cyanobakterium Ca. Atelocyanobacterium thalassa[e] UCYN-A als Symbionten in sich aufgenommen, das zur Stickstofffixierung (N2-Fixierung) fähig ist, ein sog. Nitroplast. Die Kieselalge Rhopalodia gibba (Familie Rhopalodiaceae) hat neben Kieselalgen-typischen sekundären Plastiden (s. u.) zusätzlich als weitere primäre Endosymbionten Cyanobakterien und reduzierte diese zu sogenannten Sphäroidkörpern (auch Sphaeroide, ), die nicht mehr zur Photosynthese, sondern ebenfalls zur Stickstofffixierung dienen. Nach Adler, Trapp et al. (2012) zeigen die Endosymbionten Ähnlichkeit mit den Cyanobakterien-Stämmen ATCC 51142 und PCC 8801, die früher der Gattung Cyanothece zugeordnet wurden, inzwischen aber zu den Spezies Crocosphaera subtropica respektive Rippkaea orientalis (beide Familie Microcystaceae) gehören. Auch die beiden Spezies Rhopalodia gibberula und Epithemia turgida aus derselben Kieselalgen-Gattung bzw. -Familie haben Sphäroidkörper. Wegen der gegenseitigen Abhängigkeit werden diese Sphäroidkörper als Organellen angesehen und daher auch Diazoplaste genannt. Der zu den Arbuskulären Mykorrhizapilzen zählende Geosiphon pyriformis enthält endocytobiotische Cyanobakterien der Gattung Nostoc.
Sekundäre Plastiden mini|Schemazeichnung: Verlauf der Bildung von sekundären Chloroplasten.
Sekundäre Plastiden verfügen über drei oder sogar vier Hüllmembranen. Es ist kein Fall bekannt, in dem eine Aufnahme eines Glaucophyten zu einer sekundären Endosymbiose geführt hätte. Dagegen existiert eine Fülle von Organismengruppen, die eine Rotalge aufgenommen und sie in unterschiedlichem Maße reduziert haben. Einige Autoren nehmen an, dass dieses Ereignis nur einmal in der Evolution stattgefunden hat, und definieren so das Monophylum der Chromalveolata. In diese Gruppe gehören die Braunalgen, Gelbgrünalgen, Goldalgen, Cryptophyceen, Haptophyceen (Kalkalgen), und die Apicomplexa (z. B. Malaria-Erreger Plasmodium).
Auch sekundäre Endosymbiosen zwischen Eukaryoten und Grün- oder Rotalgen (d. h. primären Endosymbionten) sind bekannt. So wird angenommen, dass die Euglenozoa und die Chlorarachniophyta unabhängig voneinander primäre Endosymbionten in sich aufgenommen haben.
Tertiäre Plastiden Offenbar ist es auch zu tertiären Endosymbiosen gekommen. Die drei ungewöhnlich pigmentierten Dinoflagellaten-Spezies Gymnodinium galatheanum und Gymnodinium breve und Gyrodinium aureolum (ein Synonym für Gymnodinium aureolumWoRMS: Gyrodinium aureolum E.M.Hulburt, 1957 – Synonym, Accepted Name: Gymnodinium aureolum (E.M.Hulburt) Gert Hansen, 2000.) haben Plastiden, die 19′-Hexanoyloxy-Fucoxanthin als Hauptcarotinoid besitzen und nicht das für die meisten Dinoflagellaten charakteristische Peridinin. Analysen der SSU rDNA aus dem Plastid und dem Kerngenom dieser Dinoflagellaten deuten darauf hin, dass sie ihre Plastiden durch Endosymbiose eines Haptophyten erworben haben. Bei den Haptophyten selbst geht man davon aus, dass ihre Plastiden sekundären Ursprungs sind; daher scheinen diese Dinoflagellaten tertiäre Plastiden zu besitzen.
mini|ohne|hochkant=3|Die Endosymbiontentheorie – bezogen auf autotrophe Organismen und die Entstehung der unterschiedlichen Pigmentsysteme. Der Grafik liegt die Annahme zugrunde, dass der Rotalgen- und der Choroplastiden-Linie zwei separate primäre Endosymbiose-Ereignisse zugrunde liegen. Allerdings sind hier die sehr ursprünglichen Glaucophyten nicht berücksichtigt. Nach heute vorherrschender Auffassung liegen diese basal im gemeinsamen Stammbaum der hier aufgeführten ersten drei Plastiden-Linien, lediglich die unberücksichtigte kleine Paulinella-Line entwickelte sich später aus einer separaten primären Endosymbniose.
Mitochondrien und MROs Es gibt einige Protozoen („Archezoa“), die keine Mitochondrien (und auch keine Plastiden) besitzen. Zunächst wurde angenommen, sie seien primitiv und unmittelbar aus der urtümlichen Wirtszelle der Endosymbionten hervorgegangen. Dies ist vermutlich falsch. Die meisten dieser Organismen besitzen mit den Hydrogenosomen bzw. Mitosomen Organellen, die offenbar entweder von Mitochondrien abstammen oder mit diesen einen gemeinsamen Ursprung in den α-Proteobakterien haben. In einigen Fällen sind sogar noch eigene DNA und Ribosomen vorhanden.
Mitochondrien und ähnliche (d. h. abgeleitete) Organellen wie Hydrogenosomen und Mitosomen werden daher zusammen als „mitochondrienverwandte Organellen“ (, MROs), auch „mitochondrien-ähnliche Organellen“ (en. , MLOs) genannt, klassifiziert. Zu diesen gehören auch die anaeroben und DNA-freien Organellen von Henneguya salminicola (alias H. zschokkei, Myxozoa).Jan Osterkamp: Erstes Tier ohne Atmung und Mitochondrien, auf: Spektrum.de vom 25. Februar 2020Tel Aviv University researchers discover unique non-oxygen breathing animal, auf: EurekAlert! vom 25. Februar 2020Siehe auch: H. nuesslini; Pfauen-Lippfisch§Bedrohungen (H. tunisiensis)
Eine Ausnahme ist die Gattung Monocercomonoides (Excavata), die keine Organellen aus dieser Gruppe aufweist. Man nimmt an, dass diese Einzeller durch horizontalen Gentransfer ein zytosolisches System erworben hatten, um für die Proteinsynthese erforderliche Eisen-Schwefel-Cluster bereitzustellen. Danach waren ihre mitochondrialen Organellen in all ihren Funktionen überflüssig und gingen verloren.