Veilchen

Veilchen oder Violen (Viola) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Veilchengewächse (Violaceae). Von den 400 bis 650 Arten gedeihen die meisten in den gemäßigten Gebieten der Erde. Die Zentren der Artenvielfalt liegen in Nordamerika, den Anden und Japan. Man findet sie jedoch auch in Australien. Bekannte Arten sind Stiefmütterchen, Hornveilchen und Duftveilchen.

Erscheinungsbild und Blätter Veilchen-Arten wachsen als ein- oder zweijährige oder meist ausdauernde krautige Pflanzen, sowie selten Halbsträucher mit sehr unterschiedlichen Habitus. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet. Es können mehr oder weniger lange, kriechende bis aufrechte, oberirdische Sprossachsen ausgebildet sein oder fehlen.

Die Laubblätter können alle grundständig zusammen stehen oder an der Sprossachse wechselständig verteilt angeordnet sein. Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Bei wenigen Arten liegt Heterophyllie vor. Die Blattspreiten sind einfach oder geteilt. Der Blattrand ist glatt oder gezähnt. Die bleibenden, kleinen bis großen, zuweilen laubblattähnlichen Nebenblätter sind frei oder mehr oder weniger lang mit den Blattstielen verwachsen. Bei einigen Viola-Arten sind die Laubblätter +/- dicht, meist an der Unterseite behaart und am Rande und der Basis gewimpert. Das Indument besteht aus einfachen, einzelligen oder einzellreihigen Trichomen, die bei einigen Arten gegen das Ende hin keulig verdickt sind. Die Nebenblätter sind häufig bewimpert oder gefranst und tragen dann an ihren Enden nicht selten braune Drüsen.

Blüten Die Blüten stehen einzeln in den Blattachseln auf Blütenstielen, die zwei Deckblätter besitzen.

mini|170px|Blütendiagramm mini|Geöffnete dreiklappige Kapselfrucht des Acker-Stiefmütterchens (Viola arvensis) mini|Samen von Viola lactea (links, dunkel) und Viola odorata (rechts, hell)

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fast gleichen fünf freien oder fast freien Kelchblätter besitzen meist krautige Öhrchen (Anhängsel) an ihrer Basis. Die fünf freien Kronblätter sind deutlich ungleich. Bei manchen Arten sind die zwei seitlichen Kronblätter auf der Oberseite bärtig. Das unterste Kronblatt ist das größte und an seiner Basis gespornt. Es ist ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Die freien Staubfäden sind relativ kurz. Die aufrechten Staubbeutel sind frei oder bilden meist eine Umhüllung um den Fruchtknoten. Die beiden unteren Staubbeutel ragen in den Sporn hinein und besitzen sporn- oder warzenartige, nektarsekretierende Anhängsel an ihrer Basis. Drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jeder Fruchtknoten enthält viele anatrope Samenanlagen in parietaler Plazentation. Der fast aufrechte oder meist mehr oder weniger nach unten gekrümmte Griffel ist mehr oder weniger verdickt oder manchmal allmählich nach oben hin verschmälert und ist glatt oder besitzt unterschiedliche Anhängsel. Die Narbe ist je nach Art unterschiedlich geformt.

Früchte und Samen Die lokuliziden Kapselfrüchte öffnen sich mit drei elastischen Fruchtklappen, die gekielt oder unterseits verdickt sind.

Die kugeligen bis eiförmigen Samen besitzen eine helle bis dunkle, meist glatte Oberfläche. Es kann ein Arillus vorhanden sein. Die Samen enthalten reichlich Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei sehr dicken, plano-konvexen Keimblättern (Kotyledonen).

Chromosomensätze Chromosomengrundzahl beträgt x = 6 oder 7.

Ökologie und Inhaltsstoffe Von äußeren Drüsen sind bisher nur Drüsenzotten bekannt. Sie sitzen an den Enden der Nebenblätter, an den Zähnen der Laubblätter und an den Spitzen der Sepalen, und bestehen aus einem ziemlich kurzen dicken Stiel und einem vielzelligen, sezernierenden Köpfchen. Die Drüsenzotten der Nebenblätter verschleimen frühzeitig und überziehen das in der Entwicklung begriffene Laubblatt mit ihrem Sekret. Der Schleimaustritt erfolgt nur an einzelnen Stellen der Cuticula und kann wiederholt vor sich gehen, da die subcuticulare Schleimbildung andauert. Eine Regeneration der Cuticula dieser Schleimdrüsen findet jedoch nicht statt, sondern es kommt nur zur Bildung sehr widerstandsfähiger, sogenannter Grenzhäutchen. Ausscheidung von Kalk ist an den Randzähnen einiger Arten (z. B. Viola scandens) beobachtet worden.

Oft sind die Blüten dimorph, die kleistogamen (geschlossenbleibenden) Blüten entwickeln sich später als die chasmogamen (sich öffnenden).

Für die Färbung der Blüten sind Farbstoffe der Kronblätter verantwortlich, die in der Familie Violaceae meist gelb bis rot, violett und blau, seltener weißlich, bräunlich oder +/- schwarz gefärbt sind. Die oft intensiven gelben Farbtöne werden durch kleine Farbstoffkörnchen gebildet, die in dem farblosen Zellsaft der Epidermiszellen in verschiedener Menge vorkommen. Die Körnchen bestehen z. B. bei Viola primulaefolia aus Quercetin, einem den Gerbstoffen verwandten Pflanzenfarbstoff aus der Flavongruppe. Bei Viola tricolor und Viola arvensis dagegen bestehen sie aus Rutin (= Violarutin oder Violaquercitrin), einem glykosidischen Farbstoff der Formel C-27 H-30 O-16. Die blauen Farbtöne werden durch im Zellsaft der Epidermiszellen gelöstes Anthocyan hervorgerufen, und zwar ist dessen Farbe je nach der sauren, neutralen oder alkalischen Reaktion des Zellsaftes rot, violett oder blau. Oft finden sich in unmittelbar benachbarten Zellen die verschiedensten blauen Farbtöne. Liegen in der Epidermis zwischen den blauen Zellen solche ohne gefärbten Zellsaft, so entstehen hellblaue Nuancen. Bei den Varietäten des Stiefmütterchens beruhen die schwarzen Farben einzelner Kronblattteile auf einem Zusammenwirken von tiefblauer Anthocyanlösung und gelbroten Farbstoffkörnchen. Die tiefblauvioletten Sorten enthalten den Farbstoff Violanin.

Standorte Die große Mehrzahl der Arten gehört den nördlichen gemäßigten Gebieten an, in den heißeren Gebieten der Erde bewohnen sie die Gebirge.

In der Regel bewohnen Veilchen-Arten Gebiete mit einer Jahresniederschlagsmenge von über 600 mm.

Aufgrund der außerordentlichen Formenmannigfaltigkeit und weiten Verbreitung hatte Wilhelm Becker für die Gattung ein hohes Alter postuliert. Außerdem werden zahlreiche Arten in Gärten kultiviert und bilden untereinander meist leicht Hybride. Die europäischen Arten sind unter den 15 Sektionen in zwei Sektionen vorkommend: Melanium und Nominium. Becker waren 1925 75 europäische Veilchen bekannt.

Die Höhenverbreitung der Gattung Viola reicht in Yunnan von Höhenlagen bis 4030 Metern, Marokko 3600 Metern, Ostafrika 1200 bis 3350 Metern, Madagaskar 1200 bis 2700 Metern, Malakka 900 bis 1200 Metern, Colorado bis 4050 Metern.

Verbreitung Die Gattung Viola ist auf der Nordhalbkugel praktisch zusammenhängend verbreitet. Davon ausgenommen sind die zentralasiatischen Steppen, das Tibetische Hochland und die Ostasiatischen Wüsten. Auf der Südhalbkugel werden nur Gebirgsregionen besiedelt: in Südamerika der Bogen der Anden bis Feuerland und die Falklandinseln (Exklave im brasilianischen Bergland); in Afrika das Äthiopische Hochland, die Ostafrikanischen Gebirge, Madagaskar und die Kapprovinz; ganz Süd- und Südostasien (die Ghats in Indien, sowie die Gebirge Sri Lankas) und in der australischen Region die Hochgebirge Neuguineas, die Gebirge Ostaustraliens, Tasmanien sowie Neuseeland.

Zahlreiche Arten sind charakteristische Endemiten der südamerikanischen Anden; wenige finden sich im Brasilianischen Bergland, im tropischen Afrika und in der Kapprovinz; neun Arten sind auf den Hawaii-Inseln endemisch; acht Arten kommen nur in Australien (einschließlich Tasmanien) und Neuseeland vor, von diesen gehören einige, darunter Viola hederacea , dem antarktischen Florengebiet an; eine Art, Viola papuana , ist in Neuguinea endemisch.

Die Flora Europaea listet 92 Arten, die Flora der Sowjetunion 106 Arten, Flora von Japan 48 Arten. In der Neuen Welt sind in den nordöstlichen USA 47 Arten, für die westlichen USA 25 Arten vertreten.

Globales Diversitätszentrum ist die Mittelmeerregion (insbesondere Südosteuropa mit etwa 60 Arten, Apenninhalbinsel mit etwa 40 Arten) sowie die subtropischen Bereiche Südamerikas mit etwa 55 Arten. Weitere Diversitätszentren sind die Inseln Japans (etwa 48 Arten), nördliche Ostasien und Ussurien (etwa 35 Arten). In China kommen 96 Arten vor, 35 davon nur dort.

Die Gattung Viola hat als mikrotherme Sippe ausgedehnte Lebensräume mit verschiedenartigen Standorten im holarktischen Bereich besiedeln können. Die große Formenfülle und weite Radiation der Spezien wurden dabei durch die besondere Fortpflanzungsbiologie (periodischer Wechsel zwischen Fremd- und Selbstbestäubung) gefördert.

Evolution

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