Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria; Placentalia meist nur, wenn die Kronengruppe gemeint ist) bilden wie die eierlegenden Kloakentiere (Protheria) und die Beuteltiere (Metatheria) eine Unterklasse der Säugetiere (Mammalia). Die Höheren Säuger sind die artenreichste Gruppe – zu diesem Taxon zählen rund 94 Prozent der rezenten Spezies – und auch hinsichtlich des Körperbaues und der Lebensräume die vielfältigste der Säugetiere (1135 von 1229 Gattungen).Wible J.E. et al.: Cretaceous eutherians and Laurasian origin of placental mammals near the K/T boundary, Nature (2007) 447, S. 1003–1006

Die Bezeichnung Plazentatiere als namensgebendes Merkmal ist insofern ungenau, da auch manche Beuteltiere (wie die Nasenbeutler und der Koala) eine einfache Plazenta besitzen.

Körperbau Die Höheren Säugetiere haben für Säugetiere typische Merkmale wie ein Fell­kleid aus Haaren, die drei Gehörknöchelchen, Milchdrüsen, das Zwerchfell und andere, die unter Körperbau der Säugetiere beschrieben sind. Die auffälligsten Unterschiede sind im Bau des Geschlechtsapparates und in der Fortpflanzungsweise zu finden. Infolge der zahlreichen Anpassungen an die unterschiedlichsten Lebensweisen und Habitate gibt es daneben nur wenige Exklusivmerkmale, die diese Gruppe von den übrigen Säugern unterscheiden.

Kopf und Zähne Wie alle Säugetiere sind die Höheren Säugetiere in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini) und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Im Vergleich zu den Beuteltieren, die oft zwischen 40 und 50 Zähne besitzen, haben die Höheren Säuger meist weniger Zähne. Die ursprüngliche Zahnformel lautete 3/3-1/1-4/4-3/3, das heißt pro Kieferhälfte drei Schneidezähne, ein Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel beim Wildschwein; in den meisten Fällen hat sich die Zahl der Zähne infolge spezialisierter Ernährung vermindert. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere, sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesengürteltier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) wurden; manche Delfinarten haben bis zu 260 Zähne. Im Gegensatz zu den Beuteltieren, die die meisten Zähne nur einmal anlegen, werden in der Regel die Zähne – mit Ausnahme der Molaren – zunächst als Milchgebiss angelegt und dann durch das bleibende Gebiss ersetzt und durch die Molaren erweitert.

Auch in der Anordnung der Schädelknochen gibt es einige Unterschiede zwischen den Höheren und den übrigen Säugern, unter anderem im Bau des Keil- und des Felsenbeins. Im Bau des Gehirns zeichnen sich Plazentatiere durch das Vorhandensein des Corpus callosums oder Balkens – eine große, quer verlaufende Verbindung zwischen den beiden Hirnhemisphären des Großhirns – aus.

Weitere Merkmale Die rezenten Höheren Säugetiere unterscheiden sich von den Kloaken- und Beuteltieren durch das Fehlen der Beutelknochen (Ossa epubica), zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragenden Knochen. Allerdings sind diese bei den urtümlichen Vertretern dieser Gruppe noch vorhanden und dürften ein ursprüngliches Säugetiermerkmal darstellen. Da diese Knochen bei den übrigen Säugern bei beiden Geschlechtern vorhanden sind, dürften sie ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun gehabt haben, sondern dienten vermutlich eher dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen.

Im Bau des Harn- und Geschlechtsapparates sind die weiblichen Höheren Säugetiere durch eine einfache Vagina (Monodelphie) gekennzeichnet – Beuteltiere haben deren zwei. Der Bau der Gebärmutter (Uterus) ist unterschiedlich, generell herrscht jedoch eine Tendenz zur Verschmelzung der beiden Müller-Gänge. Einige Gruppen haben einen paarigen Uterus (Uterus duplex), etwa Hasenartige und viele Nagetiere, bei anderen erfolgt die Verschmelzung nur zum Teil, es entsteht eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis). Am weitesten erfolgt die Verschmelzung bei den meisten Primaten und manchen Fleder- und Nebengelenktieren: es entsteht eine einfache Gebärmutter (Uterus simplex). Bei den männlichen Plazentatieren liegt das Skrotum (Hodensack) – soweit vorhanden – hinter dem Penis (bei den Beuteltieren befindet es sich davor). Allerdings gibt es auch Gruppen ohne einen Hodenabstieg; bei ihnen bleiben die Hoden in der Bauchhöhle (etwa beim Elefanten oder Rüsselspringer) oder der Hodenabstieg ist nur unvollständig vollzogen (wie bei den Walen).

Bei Höheren Säugetieren tritt der Harn- und Geschlechtsapparat durch die Vulva oder den Penis aus, während das Rektum im Anus endet. Die meisten anderen Wirbeltiere, einschließlich anderer Säugetiere, haben stattdessen eine Kloake.

Vielfalt im Körperbau Generell gibt es kaum Spezialisierungen im äußeren Körperbau, die den Kloaken- oder Beuteltieren vorbehalten blieben und die sich nicht in konvergenter Form bei den Höheren Säugern finden. Im Gegenzug finden sich viele Formen innerhalb dieser Gruppe, die kein Pendant bei den beiden übrigen Säugetiertaxa haben. Beispielsweise ist es nur innerhalb der Plazentatiere zur Entstehung von meeresbewohnenden Säugetieren (Wale, Seekühe und Robben) gekommen. Auch die einzigen zum aktiven Flug fähigen Säuger, die Fledertiere, zählen zu dieser Gruppe – die passive Gleitfähigkeit hat sich neben einigen Plazentatieren (beispielsweise Riesengleiter und Gleithörnchen) allerdings auch bei manchen Beuteltieren (wie den Gleitbeutlern) entwickelt.

Verbreitung und Lebensweise Höhere Säugetiere sind weltweit verbreitet. Sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Lediglich in Australien waren sie nicht die dominante Säugergruppe. Es gab, bevor der Mensch dort landete und zahlreiche Neozoen einführte, nur relativ wenige Arten, namentlich Fledertiere und Altweltmäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna. So waren auf vielen Inseln, darunter Neuseeland, Fledertiere die einzigen Säuger.

Höhere Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten, Steppen und Wäldern als auch im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Höheren Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere des antarktischen Kontinents.

Hinsichtlich der Lebensweise lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Einzig beim Sozialverhalten lässt sich beobachten, dass fast alle Säugetierarten, die komplexe Gruppenstrukturen und eine hierarchische Rangordnung pflegen, in dieser Gruppe zu finden sind. Dies ist jedoch nicht die bevorzugte Lebensweise dieser Tiere, es gibt genauso einzelgängerische, in Paaren oder anderen Sozialformen lebende Arten. Die Ernährung variiert stark, hieraus lassen sich keine Besonderheiten ableiten.

Fortpflanzung Ein Exklusivmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast, die äußere Zellschicht einer befruchteten Eizelle. Dieser bewirkt eine Immunbarriere und verhindert, dass das Immunsystem der Mutter auf den Embryo anspricht. Damit verbunden ist eine leistungsfähige Plazenta, eine Chorioallantoisplazenta, die aus Embryonalhüllen (Chorion und Allantois) und der Uterusschleimhaut besteht und den Embryo mit Nährstoffen versorgt. Dadurch wird eine im Vergleich zu den Beuteltieren längere Tragzeit und ein fortgeschrittenerer Entwicklungsgrad bei der Geburt gewährleistet. Die Trächtigkeitsdauer variiert stark, bei manchen Hamsterarten liegt sie bei nur 16 Tagen, beim Afrikanischen Elefanten kann sie bis zu 25 Monate dauern. Der Entwicklungszustand der Neugeborenen ist ebenfalls unterschiedlich und auch von der Lebensweise abhängig, es finden sich Nesthocker (beispielsweise Raubtiere und Nagetiere) ebenso wie Nestflüchter (wie etwa Paarhufer und Wale).

Entwicklungsgeschichte mini|Eomaia scansoria galt lange Zeit als ältestes bekanntes Höheres Säugetier Die frühesten bekannten Vertreter der Höheren Säugetiere lebten im Mesozoikum; als ältester bekannter Vertreter gilt Juramaia sinensis aus der Liaoning-Provinz im nordöstlichen China, das 160 Millionen Jahre alt ist (Oberjura), (siehe auch Evolution der Säugetiere).Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng, Qiang Ji.: A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals. Nature, 2011; 476 (7361): 442, doi:10.1038/nature10291

Im Vergleich zu anderen Säugetiertaxa wie den Beuteltieren oder den Multituberculata ist der fossile Befund aus der Kreidezeit jedoch relativ dürftig, bislang sind nur in Zentral- und Ostasien sowie Nordamerika Vertreter dieser Tiere gefunden worden. Zu den bekanntesten Taxa dieser Epoche zählen die Asioryctitheria (unter anderem mit Asioryctes und Ukhaatherium), die Zalambdalestidae, die Zhelestidae (unter anderem mit Ravjaa) und die Cimolesta (etwa Cimolestes). Bei allen diesen handelt es sich wohl um Vertreter der Stammgruppe der Höheren Säugetiere. Ihre ursprünglich angedachte Verbindung zu einigen rezenten Ordnungen der Höheren Säugetiere (so etwa der Zalambdalestidae zu den Nagetieren, der Zhelestidae zu den „Huftieren“ und der Cimolesta zu den Raubtieren) sind aus heutiger Sicht eher umstritten.Tsukasa Okoshi, Ryuji Takasaki, Kentaro Chiba, Masahito Natori, Mototaka Saneyoshi, Akio Takahashi, Shota Kodaira, Shoji Hayashi, Shinobu Ishigaki, Buuvei Mainbayar und Kushigjav Tsogtbaatar: New Late Cretaceous zhelestid mammal from the Bayanshiree Formation, Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 70 (1), 2025, S. 193–203, doi:10.4202/app.01213.2024

Mit dem Aussterben der Nichtvogeldinosaurier wurden viele ökologische Nischen frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf des Känozoikums entwickelten sich die Plazentatiere zur dominanten Wirbeltiergruppe auf den meisten Kontinenten, lediglich in Südamerika, der Antarktis (bis zu ihrer Vereisung) und in Australien konnten sich nennenswerte Beuteltierfaunen entwickeln. Die Entwicklungsgeschichte der Plazentatiere verlief jedoch keineswegs geradlinig, sondern war durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt. Insbesondere im Paläozän und Eozän gab es eine Reihe von Ordnungen, die mit den heutigen Gruppen nicht verwandt waren. Die meisten heutigen Säugetierordnungen sind seit dem Eozän belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, der Fledertiere und Wale. Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger im Miozän; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu den Eiszeiten des Pleistozäns. Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt.

Systematik Eutheria oder Placentalia?