Bambus

Bambus (Bambusoideae) ist eine der zwölf Unterfamilien aus der Familie der Süßgräser (Poaceae = Gramineae), der etwa 116 Gattungen zugerechnet werden, zu denen weltweit über 1000 verschiedene Arten gehören.Dieter Veit: Geschichte, Erzeugung, Eigenschaften, Markt. Springer Vieweg, Berlin, 2023, ISBN 978 -3-662-64468-3, S. 254. Die Unterfamilie wird in drei Tribus geteilt, wobei Arundinarieae und Bambuseae verholzende Arten umfassen und Olyreae krautig wachsende Pflanzen. Bambusarten kommen mit Ausnahme von Europa und der Antarktis weltweit vor.

Beschreibung Übersicht Die Vertreter der Unterfamilie sind ausdauernde, in der Tribus Olyreae möglicherweise vereinzelt auch einjährige, krautige oder verholzende Gräser. Die Halme sind hohl oder vollmarkig und verzweigen sich bei vielen Arten. Einige Bambusarten wie Moso-Bambus werden 30 Meter hoch. Die Laubblätter sind in zwei Reihen angeordnet. Die Blätter sind in die Blattscheide und Blattspreite unterteilt. Am Ende der Blattscheide werden häufig ausgefranste Blatthäutchen (Ligula) gebildet, in den Tribus Arundinarieae und Bambuseae sowohl vor als auch hinter dem Ansatz der Blattspreite, in der Tribus Olyreae nur hinter dem Ansatz der Blattspreite. Die Scheiden tragen häufig Öhrchen oder sind, auch zusätzlich, bewimpert (oral setae). Die Blattspreite ist meist breit und parallel geadert. Der Ansatzpunkt zur Blattscheide ist wie ein Blattstiel ausgebildet.

Die Blütenstände sind ährig, traubig oder rispig, wobei zwei Wuchsformen unterschieden werden: Entweder reifen alle Ährchen in einer Wachstumsphase, wobei basal liegende Tragblätter und Vorblätter meist fehlen, oder die Ährchen bilden an der Basis Knospen, Tragblätter und Vorblätter, wobei aus den Knospen wieder Ährchen gebildet werden können, die unterschiedliche Reifegrade aufweisen. Die Ährchen mit an der Basis liegenden Knospen, die weitere Ährchen bilden können, werden auch als Scheinährchen bezeichnet. Die Ährchen sind bei den Arundinarieae und Bambuseae zweigeschlechtig, bei den Olyreae eingeschlechtig. Je Ährchen werde keine, eine, zwei oder mehrere Hüllspelzen und ein bis viele Blütchen gebildet. Die Deckspelzen können einfach begrannt sein, die Vorspelzen sind deutlich ausgebildet. Meist werden drei, selten kein oder sechs, häutige und häufig bewimperte Schwellkörper (Lodiculae) gebildet. Meist werden zwei, drei oder sechs Staubblätter gebildet, in der Gattung Pariana zwei bis 40, und bei den Ochlandra sechs bis 120. Der Fruchtknoten ist kahl oder behaart und trägt zwei oder drei Griffel und zwei oder drei Narben. Die Früchte sind Karyopse mit linealischem, selten punktförmigen Hilum.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 7, 9, 10, 11 oder 12.

Die Vertreter der Unterfamilie sind C3-Pflanzen.

Rhizome Die Rhizome wachsen unterirdisch und bestehen wie die Halme und Halmäste aus Knoten und Internodien. Jedes Rhizom entwickelt sich aus einer Knospe eines anderen Rhizoms, oder sehr selten aus der Knospe an der Basis eines Halms. Weiters unterscheidet man den Rhizomkörper () und den sich früher entwickelnden Rhizomhals (). Der Rhizomhals ist für gewöhnlich eher kurz und verbreitert sich zum Rhizomkörper hin. Man unterscheidet prinzipiell zwei Wuchsformen, die auch die Ausbreitung des Bambus bestimmen: pachymorphe Rhizome und leptomorphe Rhizome.

Pachymorphe Rhizome mini|Pachymorphe Rhizome mit abgeschnittenen Halmen

Pachymorphe Rhizomkörper sind eher kurz und dick, spindelförmig bis beinahe rund, meist mehr oder weniger gekrümmt, und an der dicksten Stelle meist dicker als der Halm, in dem das Rhizom typischerweise endet. Die Internodien sind meist breiter als lang, nicht hohl und meist asymmetrisch auf der Seite mit der Knospe länger. Seitliche Knospen können nur wieder als Rhizome auswachsen, Halme bilden sich nur an den Enden der Rhizome. Die Rhizomhälse können kurz oder lang sein. Diese Art von Rhizomen werden auch als sympodial bezeichnet.

Leptomorphe Rhizome mini|Leptomorphes Rhizom mit Halm von Phyllostachys bambusoides

Leptomorphe Rhizomkörper sind lang und dünn, zylindrisch oder beinahe zylindrisch mit einem Durchmesser der meist kleiner als der der sich bildenden Halme ist. Die Internodien sind symmetrisch oder beinahe symmetrisch, länger als breit und haben alle etwa die gleiche Länge. Schlafende seitliche Knospen sind meist bootsförmig. An jedem Knoten gibt es einen einzelnen Knoten und eine Wurzel-Anlage. Bei Arundinarieae können Knospen oder Wurzelanlagen fehlen. Die meisten seitlichen Knospen bleiben schlafend; entwickeln sie sich, entstehen meist Halme, seltener werden weitere Rhizome gebildet. Die terminale Knospe wächst meist horizontal weiter, seltener richten sich die Rhizome zur Oberfläche und bilden einen Halm. Die Rhizomhälse sind immer kurz. Leptomorphe Rhizome werden auch als monopodial bezeichnet.

Andere Formen Als amphipodiale Wuchsform werden leptomorphe Rhizome bezeichnet, die wie gewöhnlich Halme bilden, die Knospen der Halmbasen bilden jedoch weitere Halme (Bestockung), was jeweils zu einer horstartigen Verteilung der Halme führt. Dabei ähneln die Halmbasen pachymorphen Rhizomen, sind jedoch nicht dicker als die Halme. Diese Wuchsform tritt in den Gattungen Arundinaria, Indocalamus, Pseudosasa, Shibatea und Sasa auf. Leptomorphe und pachymorphe Rhizome können auch zusammen auftreten, beispielsweise bei manchen Arten der Gattung Chusquea wie Chusquea fendleri. Dabei werden an den seitlichen Knospen leptomorpher Rhizome pachymorphe Rhizome gebildet, die sich weiter verzweigen und an deren Ende sich die Halme bilden.

Wuchsform mini|hochkant|Offene Wuchsform bei Phyllostachys edulis, einem Bambus mit leptomorphen Rhizomen

Die Verteilung der Halme wird durch die Art der Rhizome bestimmt. Arten mit kurzhalsigen, pachymorphen Rhizomen wachsen in getrennten, kompakten Horsten. Diese Wuchsform findet man beispielsweise bei Dendrocalamus membranaceus. Arten mit pachymorphen Rhizomen mit etwas längeren Hälsen bilden weniger kompakte Horste, so Fargesia nitida oder Bambusa vulgaris. Bambusarten mit leptomorphen Rhizomen wachsen offener, wobei einzelne Halme gleichmäßig über eine Fläche verteilt sind. Dazu zählt beispielsweise Phyllostachys edulis. Die gleiche Verteilung zeigen jedoch auch Arten mit langhalsigen, pachymorphen Rhizomen wie Melocanna baccifera. Bambusarten mit amphipodialer Wuchsform, wie Yushania niitakayamensis bilden durch Bestockung dichte Büschel von Halmen, die untereinander mit leptomorphen Rhizomen verbunden sind. Eine ähnliche Verteilung ergibt sich bei langhalsigen pachymorphen Rhizomen und verstockenden Halmen, wie bei Semiarundinaria fastuosa oder Shibataea kumasasa und bei gemeinsamem Auftreten von leptomorphen und pachymorphen Rhizomen wie bei Chusquea fendleri.

Halme Die Halme sind meist seitliche Äste leptomorpher Rhizome oder Triebe aus dem Ende pachymorpher Rhizome. Ihre Wuchsform kann aufrecht, aufrecht mit überhängenden Spitzen, aufsteigend, bis breit gebogen oder kletternd sein. Sie können gerade oder im Zickzack wachsen. Ein Halm, der aus einer seitlichen Knospe eines leptomorphen Rhizoms entsteht, besteht aus zwei Teilen: dem eigentlichen, oberirdisch wachsenden Halm selbst und der unterirdisch wachsenden Halmbasis. Die Halmbasis besteht ähnlich wie die Rhizome aus der eigentlichen Halmbasis (, Halmbasiskörper) und dem Halmbasishals (). Die eigentliche Halmbasis ist ein schmaler Konus, dessen Knoten eine Blattscheide, einen Wurzelansatz und meist auch einen Knoten bildet. Bei Bestockung können aus diesen Knospen weitere Halme entstehen. Die Internodien können vollmarkig oder hohl sein, sie sind meist kurz und werden zur Oberfläche hin kontinuierlich länger. Über der Oberfläche beginnt dann der eigentliche Halm, was durch einen sprunghaften Anstieg der Länge der Internodien gekennzeichnet ist und durch eine deutlicher zylindrische Form. Der Halmbasishals ist dünn und gebogen und verbindet den Halmbasiskörper mit dem Rhizom. Halme, die aus dem Ende eines an die Oberfläche vorgedrungenen leptomorphen Rhizoms entstehen, bilden keine solche Halmbasis. Die oberirdischen Halme sind dann meist deutlich nach oben gebogen, und die nahe dem Boden angeordneten Internodien sind meist kürzer als die Halme, die aus seitlichen Knospen entspringen. Halme, die aus pachymorphen Rhizomen entstehen, haben ebenfalls keine Halmbasis. Deren Platz nimmt das Rhizom ein. Auch hier können durch Bestockung aus Knospen weitere Halme entstehen, was beispielsweise bei Yushania niitakayamensis vorkommt.

Der Durchmesser kurzer Halme nimmt von der Basis zur Spitze zu ab. Bei längeren Halmen ist die erste Hälfte meist zylindrisch oder beinahe zylindrisch und verjüngt sich danach merkbar. Bei den größten Halmen einiger kräftiger Arten, beispielsweise in der Gattung Phyllostachys, kann der Halmdurchmesser ab der Basis auch zunehmen, später sich nur leicht verjüngen und erst im oberen Drittel oder Viertel deutlich abnehmen.

mini|hochkant=1.5|Länge der Internodien in Abhängigkeit von der Position für drei Bambusarten

Die Halme sind in Segmente unterteilt, die durch Knoten und Internodien gebildet werden. Die Länge der Internodien sich selbst tragender Halme nimmt meist von der Basis her zu, erreicht dann ein Maximum und nimmt dann wieder ab, siehe Diagramm zur Länge der Internodien abhängig von der Reihenfolge. Bei manchen Arten können sie dann ein weiteres Mal wieder zunehmen und das zweite Maximum bilden. Meist ist die Zunahme der Internodienlänge bis zum Maximum schneller als die zur Spitze hin erfolgende Abnahme. Kletternde Bambusarten haben einen großen mittleren Bereich mit etwa gleich langen Internodien. Davon abweichend ist das erste Internodium der Art Arthrostylidium schomburgkii sehr lang. Es kann eine Länge von 5 Metern bei einer Halmlänge von 15 Metern erreichen. Die folgenden zwei oder auch mehr Knoten werden dann jedoch nicht von Internodien getrennt. Ein ähnliches Verhalten zeigen auch andere Arten, etwa Glaziophyton mirabile und Vertreter der Gattung Myriocladus.

Internodien Die Internodien sind die Abschnitte (Segmente) des Halmes, zwischen den Nodien (Knoten). Sie sind ihnen hohl, stellen also ein natürliches Rohr dar. Die Internodien können sich zwischen den Gattungen und Arten deutlich unterscheiden. So bildet sich beispielsweise bei allen Arten der Gattung Phyllostachys direkt über der Knospe oder den Ästen eine deutliche Furche (Sulcus), bei den Arten der Gattung Shibatea ist dieser Bereich nur abgeflacht. Die Internodien der Halmäste und auch die der Rhizome dieser Gattungen zeigen vergleichbare Formen. Viele Arten bilden eine weiße Schicht auf den Internodien. Dies kann von einem kaum sichtbaren Überzug (ähnlich dem, der auf Früchten wie Pflaumen auftritt) bis zu einer deutlichen, filzigen und mehlartigen Ablagerung reichen, die, wie beispielsweise bei Bambusa chungii, die eigentlich grünen Internodien völlig verdeckt. Ob und wann diese Schicht gebildet wird, dient bei manchen Arten als Unterscheidungsmerkmal. Andere für die Abgrenzung von Arten und Gattungen wichtige Merkmale der Internodien sind die Beschaffenheit der Oberfläche (etwa die lederartige Oberfläche bei Phyllostachys makinoi und Phyllostachys sulphurea oder die warzige Oberfläche bei Chimonobambusa quadrangularis), die Farbe oder die Behaarung (beispielsweise die samtartige Behaarung der Internodien junger Triebe der Art Phyllostachys edulis oder die mit angedrückten, blassen Haaren bedeckten bodennahen Internodien der Vertreter der Gattung Schizostachyum).

Knoten