Die Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) bilden eine Ordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Die einzigen heute lebenden Vertreter sind die Gürteltiere, die sich auf mehrere Familien verteilen. Daneben werden noch einige ausgestorbene Formengruppen zu den Gepanzerten Nebengelenktieren gezählt. Das Verbreitungsgebiet umfasst nahezu das gesamte Südamerika und die südlichen Teile Nordamerikas. Als Besonderheit der Gruppe hat sich ein äußerer knöcherner Panzer herausgebildet, der aus einzelnen Knochenplättchen besteht (Osteoderme) und sowohl den Kopf, den Rücken sowie bei den meisten Arten auch den Schwanz bedeckt. Die heute allgemein anerkannte wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata wurde im Jahr 1811 geprägt.

Merkmale Wie der Name schon andeutet besitzen die Gepanzerten Nebengelenktiere als einzige bekannten Vertreter der Säugetiere einen knöchernen Hautpanzer. Im Gegensatz zu dem Schuppenkleid der Schuppentiere besteht der Knochenpanzer bei den Gepanzerten Nebengelenktieren aus einzelnen Osteodermen, kleinen knöchernen Plättchen, die in Reihen angeordnet sind. In der Regel lassen sich ein Kopfschild, ein Rückenpanzer und mit einzelnen Ausnahmen auch ein Schwanzpanzer unterscheiden. Der Bauch und die Beine sind nur spärlich mit Knochenplättchen bedeckt. Der Rückenpanzer besteht zumeist aus einem Schulter- und einem Beckenschild. Die Panzerung erscheint bei den Gepanzerten Nebengelenktieren relativ vielfältig, es können mehrere Grundprinzipien unterschieden werden:

ein starrer Rückenpanzer, bei denen der Schulter- und Beckenschild nicht beweglich zueinander angeordnet sind, etwa bei den Glyptodontidae; der Schulter- und der Beckenschild sind in der Körpermitte etwas übereinandergeschoben, so dass der gesamte Rückenpanzer nur eingeschränkt beweglich ist, so bei den Pachyarmatheriidae; ein beweglicher Rückenpanzer, bei dem zwischen dem Schulter- und Beckenschild eine unterschiedliche Anzahl an quer verlaufenden beweglichen Bändern ausgebildet ist; der Typ kommt bei den Gürteltieren, den Peltephilidae, Pucatheriidae und Pampatheriidae vor; hier lassen sich wiederum folgende Typen unterscheiden: der Rückenpanzer besteht nur aus beweglichen Bändern (Peltephilidae und Pucatheriidae); der Rückenpanzer besteht in seinem gesamten vorderen Teil (Schulterschild) aus beweglichen Bändern (einige frühe Gürteltiere); der Rückenpanzer besteht aus je einem starren Schulter- und Beckenschild mit beweglichen Bändern dazwischen (Gürteltiere und Pampatherien);

Die einzelnen Knochenplättchen haben je nach Art eine unterschiedlich gestaltete Form und sind auf ihrer Oberfläche jeweils charakteristisch ornamentiert. Im Querschnitt bestehen die Osteoderme aus einer oberen und einer unteren Knochenschicht, zwischen denen sich eine mit Hohlräumen versehene weichere Schicht befindet. In diese sind verschiedene Drüsen und Haarfollikel eingelagert. Sowohl in ihrem äußeren als auch inneren Aufbau sind die Knochenplättchen bedeutsam bei der Bestimmung fossiler und rezenter Formen und besitzen somit einen taxonomischen Wert.

Der Knochenpanzer wird bereits im Embryonalstadium angelegt, die Osteoderme sind aber noch nicht miteinander verwachsen, sondern durch Weichteilgewebe verbunden. Erst nach der Geburt härtet der Panzer aus, was sich unter anderem aus der Enge des Geburtskanals begründet. Die Ausbildung des Panzers führt zu einigen anatomischen Besonderheiten. So weisen die Gürteltiere unter anderem einen im Verhältnis zur Körpergröße außerordentlich langen Penis auf. Dieser ist zur Überbrückung des großen Abstandes zum weiblichen Geschlechtsorgan notwendig, der durch den starren Rückenpanzer beim Geschlechtsakt entsteht. Außerdem ist sein Schwellkörper in Folge längs und quer verlaufender Kollagenfasern äußerst stabil und widersteht so im erigierten Zustand seitlichen Scherkräften. Eine weitere Konsequenz ergibt sich aus der weitgehend fehlenden Fellbedeckung, weshalb der Panzer über eine hohe Temperaturleitfähigkeit verfügt. In Verbindung mit einer kaum ausgebildeten isolierenden Fettschicht und einem niedrigen Metabolismus führt dies zu einem starken Hitzeverlust; die Gürteltiere sind daher befähigt, in extrem trocken-heißen Gebieten zu überleben. Gleichzeitig schränkt dies aber auch ihre Ausbreitung in kühlere Klimate ein.

Zu den weiteren Merkmalen gehören die Ausbildung von xenarthrischen Gelenken an den hinteren Brust- und an den Lendenwirbeln, was ein generelles Merkmal der Nebengelenktiere darstellt. Bei einigen Linien wie den Glyptodontidae ist das Kennzeichen aber durch die hohe Verwachsung der Wirbelsäule wieder verloren gegangen. Das Gebiss zeichnet sich durch einen homodonten Aufbau aus. Die einzelnen Zähne sind zumeist stiftartig schmal oder lappenartig aufgeweitet. Die Anzahl der Zähne ist stark variabel, unter anderem besitzt das rezente Riesengürteltier (Pri9odontes) mit bis zu 100 Zähnen die höchste Anzahl unter den terrestrischen Säugetieren.

Systematik Äußere Systematik

Die Gepanzerten Nebengelenktiere sind eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra), eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere (Eutheria). Die nächsten Verwandten der Gepanzerten Nebengelenktiere bilden die Zahnarmen (Pilosa), welche die Faultiere (Folivora) und Ameisenbären (Vermilingua) einschließen. Gemeinsames Merkmal der Nebengelenktiere stellen die namengebenden xenarthrischen Gelenke an den seitlichen Fortsätzen der hinteren Brust- und der Lendenwirbel dar. Darüber hinaus weichen die Nebengelenktiere von anderen Höheren Säugetieren durch Eigentümlichkeiten im Gebiss auf. Generell fehlen die vorderen Zähne, außerdem ist bei den meisten Formen kein Zahnschmelz ausgeprägt. Nach molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich die Nebengelenktiere bereits in der ausgehenden Unterkreide vor etwa 103 Millionen Jahren von den anderen Höheren Säugetieren ab. Die Gepanzerten Nebengelenktiere und die Zahnarmen differenzierten sich zu Beginn des Paläozäns vor etwa 65 Millionen Jahren heraus. Fossil nachweisbar sind die Gepanzerten Nebengelenktiere erstmals im Oberen Paläozän vor etwa 58 Millionen Jahren.

Innere Systematik

Die einzigen heutigen Angehörigen der Gepanzerten Nebengelenktiere sind die Gürteltiere. Diese verteilen sich auf verschiedene Familien, die mit Dasypodidae, Tolypeutidae, Chlamyphoridae und Euphractidae bezeichnet werden. Von diesen stehen die letzteren drei genannten näher zueinander. Alle vier Familien gehören dem übergeordneten Taxon der Eucingulata an.

Neben diesen vier rezenten Familien werden noch eine Reihe ausgestorbener Linien dazu gezählt. Innerhalb der Eucingulata bestehen weitere nähere oder entferntere Verwandtschaftsverhältnisse. In enger Verbindung zu den Dasypodidae sind die Pucatheriidae eingeordnet, deren bisher bekanntes Auftreten auf das Eozän beschränkt bleibt. Ihr Panzer bestand nur aus beweglichen Bändern. Die Dasypodidae und Pucatheriidae gemeinsam formen eine basale Klade innerhalb der Eucingulata, die der Überfamilie der Dasypodoidea entspricht. Alle anderen Gruppen vereint die Überfamilie der Chlamyphoroidea. Dadurch bilden anderen drei heutigen Gürteltierfamilien ein engeres Verwandtschaftsverhältnis mit den Glyptodontidae. Diese kamen vom Eozän bis zum Pleistozän vor und brachten in ihrer späten Entwicklungsphase teils riesige Formen mit bis zu 2 t Körpergewicht hervor. Ihr Hauptmerkmal findet sich in dem starren Rückenpanzer. Als mit den Glyptodonten eng verwandt werden die Pampatheriidae eingestuft, deren zeitliche Verbreitung vom Miozän bis zum Pleistozän reicht. Ihre Angehörigen waren mit einem maximalen Körpergewicht von rund 200 kg deutlich kleiner, aber größer als die Gürteltiere. Im Gebissaufbau wiesen sie Ähnlichkeiten zu den Glyptodonten auf. Der Panzer wiederum war vergleichbar zu dem der Gürteltiere, da zwischen einem starren Schulter- und Beckenschild bewegliche Bänder bestanden, deren Anzahl abweichend von der großen Variation bei den Gürteltieren stets drei betrug. Die Nahverwandtschaft der Glyptodonten und der Pampatherien wird durch das übergeordnete Taxon der Glyptodonta ausgedrückt. In einer systematischen Nähe stehen wohl auch die Pachyarmatheriidae. Deren Entwicklungslinie begann im Oberen Miozän und währte bis zum beginnenden Holozän. Ursprünglich wurden sie eher mit den Gürteltieren assoziiert. Ihr Rückenpanzer aus sich überlappenden Schulter- und Beckenabschnitten ohne bewegliche Bänder befürwortete jedoch einen eigenständigen Familienstatus, den die Gruppe im Jahr 2018 erhielt. Einige Forscher veranschlagen für sie eine Schwestergruppenposition zu den Glyptodonta, anderen Autoren betten sie auch innerhalb dieser ein.

Zwei weitere Entwicklungslinien betreffen die Peltephilidae und die Palaeopeltidae. Sie gelten jeweils als ursprüngliche Angehörige der Gepanzerten Nebengelenktiere und sind im Taxon der Paracingulata zusammengeführt. Der Panzer der Peltephilidae ähnelte dem der Pucatheriidae. Als weiteres charakteristisches Merkmal erhoben sich steil auf der Schnauze zwei Schuppenhörner. Sie traten vom Eozän bis zum ausgehenden Miozän auf. Bei den Palaeopeltidae wiederum erinnert der Rückenpanzer an jenen der Gürteltiere, der Schädel aber an den der Glyptodonten. Über diese Gruppe, die weitgehend nur im Eozän und im Oligozän vorkam, ist jedoch zu wenig bekannt. Problematisch sind die Protobradidae, denen lediglich eine namensgebende Gattung aus dem Paläogen von Patagonien angehört. Beschrieben anhand eines einzelnen Kieferfragments zu Beginn des 20. Jahrhunderts ist der Holotyp der Form mittlerweile verloren, so dass keine genaueren Aussagen getroffen werden können.

In einer Studie aus dem Jahr 2026 wurde folgende Gliederung der gepanzerten Nebengelenktiere vorgeschlagen: Ordnung: Cingulata , 1811 ohne Rang: Paracingulata , 2026 Palaeopeltidae , 1895 Peltephilidae , 1894 ohne Rang: Eucingulata Überfamilie: Dasypodoidea Dasypodidae , 1821 Pucatheriidae , 2026 Überfamilie: Chlamyphoroidea , 1850 ohne Rang: Glyptophracta , 2026 ohne Rang: Euphracta , 1985 Chlamyphoridae , 1850 Euphractidae , 1923 Tolypeutidae , 1865 ohne Rang: Glyptodonta , 1985 Glyptodontidae , 1879 Glyptatelidae , 1932 Pachyarmatheriidae , 2018 Pampatheriidae , 1954

Nur unsicher innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere steht folgende Familie:

Protobradidae , 1902

Forschungsgeschichte Namensgebung Die wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata stammt von Johann Karl Wilhelm Illiger aus dem Jahr 1811. Illiger schloss ursprünglich darin nur die Gürteltiere ein, andere Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere waren zu dem Zeitpunkt kaum bekannt. Der Name bezieht sich auf die Panzerung der Tiere. Er ist lateinischen Ursprungs und leitet sich von cingulum („Gürtel“) ab, bedeutet also so viel wie „Gegürtelte“. Die Faultiere und Ameisenbären werden wiederum in den Pilosa zusammengefasst, was vom lateinischen Wort pilus für „Haar“ abstammt und als „Behaarte“ übersetzt werden kann. Demnach wurden die Hauptgruppen der Nebengelenktiere von den früheren Forschern nach ihrer charakteristischen Körperbedeckung unterschieden. Die Bezeichnung Pilosa etablierte William Henry Flower im Jahr 1883.

Ein vor allem im 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts häufig gebrauchtes Synonym ist Loricata, das 1792 von Félix Vicq d’Azyr eingeführt worden war (als Loricati), um die Gürteltiere zu vereinen. Später, 1842, nutzte Richard Owen die Bezeichnung erstmals in grammatikalisch richtiger Form. Erst im Jahr 1910 wies Theodore Gill darauf hin, dass Loricata präokkupiert ist, da Blasius Merrem den Begriff 1820 für die Krokodile verwendet hatte. Er schlug daher als Alternative Illigers Cingulata vor. Dies setzte sich aber erst mit George Gaylord Simpsons Werk zur generellen Taxonomie der Säugetiere aus dem Jahr 1945 durch.

Systematikgeschichte