Die Theropoda (eingedeutscht Theropoden; von „wildes Tier“ und [Gen. ] „Fuß“Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. 9. Auflage, durchgesehene und erweiterte von Karl Vretska. Mit einer Einführung in die Sprachgeschichte von Heinz Kronasser. Freytag u. a., München u. a. 1965.Frederick C. Mish (Hrsg.): Merriam-Webster's collegiate dictionary. 11th edition. Merriam-Webster, Springfield MA 2008, ISBN 0-87779-809-5, S. 1297.) sind eine systematische Gruppe (Taxon), die traditionell den Echsenbeckensauriern (Saurischia) zugeordnet wird.
Kladistisch gesehen umfassen die Theropoda auch die Vögel, die im Jura nachweislich aus nicht flugfähigen Theropoden hervorgingen. Demnach überlebten die Theropoda und somit die Dinosaurier nicht nur das Massenaussterben am Ende der Kreidezeit, sondern stellen auch, durch über 10.000 lebende Spezies moderner Vögel vertreten, gegenwärtig über ein Drittel aller rezenten Landwirbeltierarten. Der nachfolgende Artikel beschränkt sich jedoch weitgehend auf fossile Vertreter des Mesozoikums, die nicht den Vögeln angehörten (Nicht-Vogel-Theropoden im Sinne des englischen Neologismus non-avian theropods).
Die fossilen Vertreter bewegten sich zweibeinig fort und waren zum größten Teil Fleischfresser. Umgekehrt gehörten nahezu alle fleischfressenden Dinosaurier dieser Gruppe an, darunter die nach heutiger Kenntnis größten landbewohnenden Fleischfresser aller Zeiten mit Längen von bis zu 18 Metern (Spinosaurus). Viele Theropoda waren jedoch relativ klein und maßen oft nur 2 bis 6 Meter.
Im Zuge der Popularisierung der Dinosaurier seit Mitte des 19. Jahrhunderts entstanden zahlreiche Lebendrekonstruktionen gut bekannter Theropodengattungen wie Megalosaurus, Tyrannosaurus, Allosaurus, Deinonychus und Velociraptor, die das öffentliche Bild der Theropoda seither prägen.
Merkmale Allgemeines mini|Giganotosaurus war mit geschätzten 14 Metern Länge einer der größten Theropoden Die Theropoda haben in ihrem allgemeinen Körperbau den ursprünglichen Körperbau der Dinosaurier und ihrer Vorfahren in vielen Aspekten beibehalten. Verglichen mit anderen Dinosauriergruppen wie den Sauropodomorpha oder den Ornithischia zeigten sie nur wenige Spezialisierungen. Theropoden waren durchgehend biped, ihre Fortbewegung fand also ausschließlich mit den Hinterbeinen statt, die darum bei allen Theropoden länger als die Vordergliedmaßen waren. Die Vorderbeine waren zur Fortbewegung unbrauchbar, was der ursprünglichen Körperhaltung der Dinosaurier entspricht.
Bei den Theropoda herrschte hinsichtlich der Körpergröße die größte Diversität innerhalb der Dinosaurier. Viele waren verhältnismäßig klein, manche Vertreter wie Microraptor und Parvicursor maßen weniger als einen Meter und wogen nur wenige Kilogramm. Die größten Theropoden hingegen konnten Längen von bis zu 18 Metern erreichen, dazu zählen Tyrannosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus und Spinosaurus. Größenangaben sind aber oft hypothetisch, da von vielen ihrer Vertreter nur sehr unvollständige Skelette gefunden wurden. Gewichtsschätzungen sind bei ausgestorbenen Tieren allgemein schwierig; das Gewicht der größten Theropoden wird auf 5 bis 8 Tonnen geschätzt.
Schädel mini|Schädel von Dromaeosaurus mit gut erkennbaren Schädelfenstern Die Theropoda hatten meist einen verhältnismäßig großen Schädel. Der Bau des Schädels ist - verglichen mit anderen Dinosauriern - ⁹eher unspezialisiert und zeigt wenig Veränderungen gegenüber dem urtümlichen Schädel der Archosauria („triapsider Schädel“). Wie bei allen Archosauria ist neben den für die Diapsiden typischen zwei Schädelfenstern hinter der Augenhöhle eine zusätzliche Schädelöffnung vor der Augenhöhle (Präorbitalfenster oder Antorbitalfenster) vorhanden, wodurch sich ein leichter, spangenartiger Schädelbau ergibt. Eine evolutive Neuerung (Synapomorphie) der Theropoda ist das bis auf die Schädeloberseite reichende Tränenbein (Os lacrimale) sowie eine zusätzliche antorbitale Öffnung, das Maxillarfenster. Die Augen der Theropoden waren vergleichsweise groß, insbesondere bei den Coelurosauria, und zum Teil nach vorn orientiert – wie bei vielen Fleischfressern. Das so verbesserte räumliche Sehen ermöglichte eine präzisere Abschätzung der Entfernung zur möglichen Beute. Auch die Mittelohrhöhle war oft stark vergrößert. Daraus lässt sich schließen, dass die Theropoda einen vergleichsweise guten Gesichts- und Gehörsinn besaßen. Eine weitere Synapomorphie der Theropoda ist der Bau des Gelenkknorrens am Hinterhauptsbein (Condylus occipitalis), der zusammen mit dem Atlas das obere Kopfgelenk bildet. Dieser ist groß und rund und sorgt so für eine erhöhte Mobilität des Kopfes – vermutlich in Kombination mit einer kräftigen Nackenmuskulatur. Der Theropodenschädel zeigt außerdem eine gewisse Beweglichkeit der einzelnen Elemente zueinander (Schädelkinese), die das Verschlingen größerer Beutestücke erleichterte, da die Theropoden ihre Nahrung nicht durch Kauen zerkleinern konnten.
Einige Vertreter der Theropoda wiesen an der Oberseite des Kopfes Schädelkämme oder hornartige Auswüchse auf. Diese Auswüchse unterschieden sich deutlich in ihrem Bau voneinander, manchmal waren sie sehr fragil – wie die Kämme von Dilophosaurus und Oviraptor – manchmal sehr robust gebaut – wie die Hörner von Ceratosaurus und Carnotaurus. Diese Schädelstrukturen spielten vermutlich eine Rolle bei der Interaktion mit Artgenossen.
Zähne mini|Schädel von Allosaurus mit nach hinten gebogenen Zähnen Die Zähne der Theropoden waren seitlich abgeflacht und leicht rückwärts gekrümmt. Sie waren zudem an der Vorderkante mit einer Serration versehen – das heißt, mit kleinen Zacken, die etwa im rechten Winkel zur Schneidekante standen – und darum sehr scharf. Die Form der Serration entlang der Schneidekante unterschied sich bei einzelnen Gruppen. So hatten viele kleinere Vertreter kleine, spitze Zacken, die für reißende Tätigkeiten geeignet waren, während etwa bei den Tyrannosauridae die Zähnelung rundlicher und stumpfer war. Der Bau der Zähne ist jedoch urtümlich, das gleiche Muster findet sich beispielsweise auch bei Vertretern der Crurotarsi, basalen Krokodilvorfahren. Auch die Zähne der nahe verwandten Prosauropoden zeigen eine Serration der Zähne, doch stehen die Kerben zu den Schneidekanten in einem Winkel von etwa 45° nach oben oder verlaufen in verschiedene Richtungen.
Aus dem Bau der Zähne ist ersichtlich, dass die meisten Theropoden Fleischfresser waren. Sie setzten ihre Zähne zum Packen der Beute, zum Töten und auch zum Zerreißen der Fleischstücke ein; die stumpferen Zähne mancher Vertreter könnten auch zum Zermalmen von Knochen gedient haben. Die pflanzenfressenden Therizinosauria hingegen hatten kleine, spatelförmige Zähne.
Mehrmals in der Entwicklungsgeschichte der Theropoda ist es zum Verlust der Zähne gekommen. Das betrifft zum einen die Ornithomimosauria (deren ursprünglichste Vertreter allerdings noch die vordersten Zähne des Unterkiefers aufwiesen), und zum anderen die Oviraptorosauria. Was genau diese zahnlosen Theropoden fraßen, ist umstritten; siehe dazu den Abschnitt Ernährung. Auch die modernen Vögel sind – im Gegensatz zu vielen ihrer mesozoischen Vorfahren – zahnlos.
Rumpfskelett Die Hintergliedmaßen waren, wie bei allen Dinosauriern, senkrecht unter dem Körper angebracht, der Körper war direkt über dem Becken ausbalanciert. Die Wirbelsäule wurde nahezu waagrecht gehalten; um dennoch eine gute Sicht nach vorne zu ermöglichen, war der Hals vogelartig S-förmig gebogen – ältere Rekonstruktion stellen die Theropoda mit abwärts geneigter Wirbelsäule und am Boden schleifendem Schwanz dar, das dürfte nach jüngeren Erkenntnissen falsch sein. Eine Synapomorphie (ein gemeinsam abgeleitetes Merkmal) der Theropoden war, dass fünf oder mehr Sakralwirbel vorhanden waren. Der Schwanz war meist lang und wies eine hohe Anzahl von Schwanzwirbeln auf. Bei den Tetanurae („Steifschwänzen“), der artenreicheren der beiden Untergruppen der Theropoden, war der Schwanz versteift und wurde mehr oder weniger waagerecht über den Boden gehalten. mini|Vergleich des Luftsacksystems von Dinosauriern (Theropoden) und Vögeln Diese Versteifung wurde einerseits dadurch erreicht, dass die Schwanzwirbel durch lange, nach vorne und hinten reichende Knochenstäbe (Zygapophysen) und andererseits durch Chevron-Knochen (V-förmige Fortsätze an der Unterseite der Schwanzwirbel) verbunden waren. Bei den modernen Vögeln sind die letzten Schwanzwirbel zum Pygostyl verwachsen, eine ähnliche Struktur findet sich auch bei manchen Nicht-Vogel-Theropoden wie Nomingia und Beipiaosaurus. Dabei dürfte es sich allerdings um konvergente Entwicklungen handeln.
Das Skelett der Theropoda ist dadurch charakterisiert, dass die langen Gliedmaßenknochen dünnwandig und hohl sind, auch die Wirbel sind ausgehöhlt. Bereits bei basalen Vertretern wie Majungasaurus waren die Wirbel pneumatisiert, das heißt teils gefüllt mit Ausstülpungen (Divertikeln) eines Luftsacksystems. Auch bei Mirischia wurden vergleichbare Funde gemacht. Das ist ein Anzeichen, dass zumindest die Theropoda (möglicherweise aber auch andere Dinosaurier) ein den Vögeln ähnliches Atmungssystem besaßen, mit permanentem, unidirektionalem Luftstrom in jenem Teil der Lunge, in dem der Hauptteil des Gasaustausches erfolgte („Durchströmungslunge“).
Gliedmaßen Der Schulterbereich der Theropoden war charakterisiert durch ein riemenartiges Schulterblatt. Zusätzlich war meist ein bumerangförmiges Gabelbein (Furcula) – das einst als reines Vogelmerkmal gesehen wurde – vorhanden. Ein Gabelbein ist schon bei basalen Vertretern wie den Coelophysoidea bekannt.
Im Bau des Beckens ragte wie bei allen Echsenbeckensauriern (Saurischia) das Schambein (Os pubis) ursprünglich nach vorne. Im Lauf der Entwicklung der Theropoda ist es zu einer Rotation gekommen, bei den Deinonychosauria weist es nach unten und bei den Vögeln schließlich nach hinten. Damit ähnelt das Becken der heutigen Vögel verwirrenderweise dem der Vogelbeckensaurier, der zweiten Untergruppe der Dinosaurier. Trotzdem haben sich Vögel aus den Echsenbecken- und nicht aus den Vogelbeckensauriern entwickelt, die Ähnlichkeit ist nur oberflächlich.
mini|Skelett von Deinonychus: Deutlich sind die langen Arme mit den großen Händen und die spezialisierte zweite Zehe mit der großen Kralle zu erkennen. Synapomorphien der Theropoda im Bau der Vordergliedmaßen waren zum einen die vergrößerte Hand, die bis zu 50 % der Länge des gesamten Arms ausmacht, und zum anderen eine Tendenz zur Rückbildung des vierten und fünften Fingers bis zu ihrem völligen Fehlen. Die Hand bestand also typischerweise aus den Strahlen (Finger, Digiti) I, II und III (vom Daumen her gezählt), wobei der erste Strahl teilbeweglich, also halb-opponierbar war. Bei den Tyrannosauridae war auch der dritte Finger rückgebildet und Alvarezsauridae wie Mononykus („eine Klaue“) besaßen nur noch einen gut entwickelten Fingerstrahl. Die verbleibenden Finger waren stark verlängert und dank großer Vertiefungen an der Oberseite des vorderen Endes der Mittelhandknochen äußerst beweglich. Viele Theropoda, oftmals die kleineren Vertreter, waren durch lange Arme mit großen Händen und schlanken Fingern gekennzeichnet. Bei diesen Tieren spielte die Greiffunktion der Hand – unter anderem zum Beutefang – eine große Rolle. (Bei den Vögeln sind die Arme in Anpassung an das Fliegen besonders stark abgewandelt, so haben sie einen Carpometacarpus aus verschmolzenen Handwurzel- und Mittelhandknochen.)