mini|Philippinen-Koboldmaki – die großen Hände mit den scheibenförmigen Fingerballen und die verlängerte Fußwurzel (die bei dieser Art unbehaart ist) sind gut zu erkennen. Die Koboldmakis (Tarsiidae) sind eine Familie der Primaten. Es sind kleine, nachtaktive, baumbewohnende Tiere, die auf den südostasiatischen Inseln verbreitet sind. Kennzeichen sind die auffallend großen Augen, der sehr bewegliche Hals und die langen Hinterbeine, mit denen sie sehr weit springen können. Früher wurden sie zu den (heute nicht mehr anerkannten) „Halbaffen“ gezählt; sie sind aber näher mit den Affen verwandt und bilden mit diesen die Trockennasenprimaten (Haplorhini). Derzeit sind 14 Arten bekannt, die sich nach aktuellem Stand in drei Gattungen aufteilen (Tarsius, Carlito und Cephalopachus).
Merkmale Koboldmakis sind sehr kleine Primaten. Sie erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 9 bis 16 Zentimetern, der Schwanz ist mit 13 bis 28 Zentimetern nahezu doppelt so lang wie der Rumpf. Das Gewicht der meisten Arten liegt zwischen 90 und 130 Gramm, der Zwergkoboldmaki erreicht nur 50 Gramm, die schwersten Arten erreichen bis zu 150 Gramm. Das Fell ist kurz und seidig, es ist überwiegend grau gefärbt, kann aber von graubraun über rotbraun bis orangegelb variieren. Der Bauch ist meist etwas heller, oft weißlich oder hellgrau.
Die Hände sind relativ groß, der Daumen ist nicht opponierbar. An den Unterseiten der Fingerspitzen befinden sich scheibenförmige Fingerballen. Die Hinterbeine sind stark verlängert, in Relation zur Körpergröße haben Koboldmakis die längsten Hinterbeine aller Primaten. Schien- und Wadenbein sind im unteren Bereich miteinander verwachsen, was der Stabilisierung des Sprunggelenks dient. Dieses ist so modifiziert, dass es fast nur Scharnierbewegungen, aber keine Rotation zulässt. Das Sprung- und das Fersenbein sind stark verlängert; von diesem speziellen Bau der Fußwurzel (Tarsus) leitet sich auch der wissenschaftliche Name Tarsius ab. Die zweite und die dritte Zehe tragen Krallen, die restlichen Finger und Zehen sind mit Nägeln versehen.
Der lange, meist durch einen behaarten Teil endende Schwanz dient zum einen als Balanceorgan während der Sprünge. Zum anderen wird er zum Abstützen verwendet, wenn die Tiere sich in typischer senkrechter Haltung an einem schmalen Baumstamm festklammern – das ist deshalb notwendig, weil der Daumen nicht opponierbar und die Großzehe relativ klein und schwach ist. Bei zumindest einer Art, dem Sunda-Koboldmaki, befindet sich in der Mitte des Schwanzes an der Unterseite eine Papillarleistenhaut, die die Haftung am Baumstamm verbessert. Die Behaarung des Schwanzes ist je nach Art unterschiedlich, bei den meisten Arten befindet sich nur an der Schwanzspitze ein Haarbüschel, der Schwanz des Philippinen-Koboldmakis ist hingegen gänzlich unbehaart.
Der Kopf wirkt aufgrund der kurzen Schnauze rundlich und sitzt auf einem sehr kurzen Hals. Dieser ist dank der modifizierten Halswirbel sehr rotationsfähig und in beide Richtungen um fast 180 Grad drehbar. Koboldmakis haben relativ zur Körpergröße die größten Augen aller Säugetiere.Geissmann (2003), S. 111. Hierbei kann ein einzelnes Auge nicht bewegt werden, was allerdings keinen Nachteil mit sich führt, da der Hals äußerst beweglich ist. Der Augapfel hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den Augenhöhlen der Affen gebaut sind. Die Ohren sind fledermausartig vergrößert, sie sind dünn, sehr beweglich, größtenteils unbehaart und dienen im Frequenzbereich von bis zu 91 kHz der Orientierung und Ortung der Beute. Wie bei allen Trockennasenprimaten weist die Nase keinen Nasenspiegel auf, die Oberlippe ist ungespalten und beweglich.
Die Zahnformel der Koboldmakis lautet I2/1-C1/1-P3/3-M3-3, insgesamt also 34 Zähne. Einzigartig unter den Primaten ist, dass im Unterkiefer insgesamt nur zwei Schneidezähne vorhanden sind. Die mittleren oberen Schneidezähne sind groß, ebenso die Eckzähne. Die Backenzähne weisen spitze Höcker auf, auch die Schneidezähne sind zugespitzt. Insgesamt sind die Zähne an das Aufknacken harter Insektenpanzer angepasst.
Verbreitung und Lebensraum mini|Koboldmakis gehören zu den wenigen Primaten, die die Wallace-Linie zwischen Borneo und Sulawesi überschritten haben und auf beiden Inseln vorkommen. mini|Das Verbreitungsgebiet der Koboldmakis Koboldmakis bewohnen die südostasiatische Inselwelt. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst das südliche Sumatra, Borneo, die südlichen Philippinen und die Insel Sulawesi – jeweils samt vorgelagerter Inseln. Anhand der Verbreitung lassen sich drei Artengruppen erkennen, die sich auch im Körperbau und im Verhalten teilweise voneinander unterscheiden: die Sunda-Gruppe (auf Sumatra und Borneo), die Philippinen-Gruppe (beide mit jeweils nur einer Art) und die Sulawesi-Gruppe (mit den restlichen Arten) – siehe auch Innere Systematik.
Koboldmakis sind neben den Makaken und den Menschen die einzigen Primaten, die die Wallace-Linie überschritten haben. Alle anderen Primaten kommen nur westlich dieser biogeographischen Trennlinie zwischen Borneo und Sulawesi vor. Übereinstimmungen im Körperbau und der Lebensweise lassen annehmen, dass die Besiedelung Sulawesis durch die Koboldmakis von Norden über die Philippinen erfolgte, nicht von Westen über das viel näher liegende Borneo. Dafür spricht auch die Existenz von endemischen Arten auf den zwischen den Philippinen und Sulawesi gelegenen Inseln Sangihe und Siau.
Diese Tiere finden sich in einer Vielzahl von Lebensräumen. Vorrangig leben sie in Wäldern wie tropischen Regen-, Berg-, Galerie- und Mangrovenwäldern, aber auch beispielsweise in Sumpfgebieten und Bambusdickichten. Generell bevorzugen sie dicht mit Unterholz bestandene Gebiete und benötigen Pflanzendickichte als Schlafplätze. Sie kommen vom Meeresspiegel bis in 1500 Meter Seehöhe vor, einzig der Zwergkoboldmaki kommt vermutlich nur zwischen 1800 und 2200 Metern Seehöhe vor.
Lebensweise Aktivitätszeiten und Fortbewegung mini|Bevorzugter Aufenthaltsort der Koboldmakis sind dünne, senkrechte Stämme Koboldmakis sind nachtaktive Tiere. Tagsüber schlafen sie im Pflanzendickicht oder in einem Gewirr von Schlingpflanzen, selten auch in Baumhöhlen. Die Schlafplätze liegen häufig am Rand des Reviers und befinden sich meist nur zwei Meter über dem Boden. Koboldmakis der Sulawesi-Gruppe haben meist nur einen Schlafplatz, während Philippinen-Koboldmakis drei bis vier haben.
Bei Sonnenuntergang erwachen die Tiere und beginnen die Aktivitätsphase, die erst kurz nach Sonnenaufgang endet. Sulawesi-Koboldmakis wenden 55 % der Zeit für die Nahrungssuche auf, 23 % für die Fortbewegung, 16 % für Ruhephasen und 6 % für soziale Aktivitäten.K. J. Gron: Primate Factsheets: Tarsier (Tarsius) Taxonomy, Morphology, & Ecology, abgerufen am 24. Februar 2009.
Bei ihren nächtlichen Streifzügen halten sich Koboldmakis nahe am Boden auf, oft nur 30 bis 60 Zentimeter über dem Boden, über zwei Meter Höhe kommen sie selten. Ihre Fortbewegungsweise ist ein stark spezialisiertes „senkrechtes Klettern und Springen“ (vertical clinging and leaping).Geissmann (2003), S. 114. Ihr bevorzugtes Habitat sind dünne, senkrechte Baumstämme oder Äste. Dank ihrer modifizierten Hinterbeine können sie bis zu fünf Meter weite Sprünge (mit Höhenverlust) durchführen, der Schwanz dient dabei zur Steuerung.
Sozial- und Territorialverhalten Das Sozialverhalten der Koboldmakis ist nicht einheitlich. Die Sunda-Koboldmakis leben weitgehend einzelgängerisch. Die Reviere der Männchen überlappen einander nicht, ebenso wenig die der Weibchen. Hingegen überschneiden sich Männchen- und Weibchenreviere teilweise, sind aber nie deckungsgleich. Sunda-Koboldmakis gehen einzeln auf Nahrungssuche und schlafen auch allein. Bei den Philippinen-Koboldmakis gibt es widersprüchliche Berichte, vermutlich leben auch diese Tiere eher einzelgängerisch.
mini|Koboldmakis auf Sulawesi leben in Familiengruppen Im Gegensatz dazu leben die Arten der Sulawesi-Gruppe in Familiengruppen, die sich aus zwei bis acht Tieren zusammensetzen. Ob es sich um eine dauerhafte monogame Lebensweise handelt, ist nicht bekannt. Manchmal bildet ein Männchen auch mit zwei oder drei ausgewachsenen Weibchen eine Gruppe. Die Gruppenmitglieder suchen gemeinsam den Schlafplatz auf, wo es auch zu regem Sozialverhalten wie beispielsweise der gegenseitigen Fellpflege kommt. Sie schlafen auch gemeinsam, jedoch außer bei Müttern und ihren Jungtieren ohne gegenseitigen Körperkontakt. Auch bei den nächtlichen Streifzügen stoßen Gruppenmitglieder immer wieder aufeinander.
Die nächtlichen Streifzüge sind rund 0,5 bis 2 Kilometer lang. Die Reviergröße variiert von 1 bis 10 Hektar und hängt von der Art und vom Lebensraum ab. Reviere werden mit Urin und Drüsensekreten markiert.
Neben dieser geruchlichen Verständigung kommunizieren die Tiere auch mit Lauten. Sunda-Koboldmakis stoßen am Abend und am Morgen Laute aus, mit denen sie Artgenossen auf ihr Revier hinweisen. Für die Arten der Sulawesi-Gruppe sind Duettgesänge typisch, die paarweise vorwiegend am frühen Morgen ausgestoßen werden. Duettgesänge werden vom Weibchen begonnen, mit wechselnden Frequenzen stimmt kurz danach auch das Männchen ein. Diese Gesänge dauern rund zwei Minuten und haben vermutlich mehrere Funktionen: Neben dem Markieren des Reviers dürften sie auch den Zusammenhalt innerhalb der Gruppe stärken. Neben den Duettgesängen sind noch andere Laute bekannt, die etwa der Warnung oder dem Suchen von Gruppenmitgliedern dienen oder beim Spielen ausgestoßen werden.
Ernährung mini|Mit ihren großen Fingern fangen Koboldmakis Beutetiere ein Koboldmakis sind reine Fleischfresser – sie sind damit die einzigen Primaten, die keinerlei pflanzliches Material zu sich nehmen. Ein wichtiger Nahrungsbestandteil sind Insekten, wie etwa Käfer, Schaben, Spring- und Gespenstschrecken, Schmetterlinge, Zikaden, Termiten, Ameisen und andere. In unterschiedlichem Ausmaß fressen sie auch andere wirbellose Tiere wie Spinnen und Krabben, manchmal auch kleine Wirbeltiere wie Fledertiere, Frösche, Vögel und Schlangen. Mit ihren großen Fingern können sie Beutetiere aus der Luft fangen; daneben können sie auch mit einem großen Satz auf ein Opfer springen und es so überwältigen. Nachdem sie ihr Beutetier mit Bissen getötet haben, setzen sie sich auf einen Ast, packen das Tier mit den Vorderpfoten und verzehren es mit dem Kopf voran.
Fortpflanzung Es gibt Berichte über bestimmte Fortpflanzungszeiten, was für Bewohner von Regenwäldern ungewöhnlich ist. So reicht die Paarungszeit beim Sunda-Koboldmaki von Oktober bis Dezember. Sulawesi-Koboldmakis haben zwei Paarungssaisons: eine von April bis Juni und eine von Oktober bis November. Bei anderen Arten, etwa dem Philippinen-Koboldmaki, kann die Paarung das ganze Jahr über erfolgen.
Während des Östrus schwellen die Genitalien der Weibchen an und verfärben sich rot. Zumindest bei Tieren in Gefangenschaft geht der Impuls zur Paarung vom Weibchen aus, das dem Männchen seine angeschwollene Genitalregion präsentiert. Männchen antworten mit einem zwitschernden Laut und schnüffeln an den Weibchen. Die Paarung selbst erfolgt an einem senkrechten Stamm, das Männchen nähert sich dem Weibchen von unten und hinten.
Nach einer rund 180- bis 190-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen meist ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer ist für Tiere dieser Größe sehr lang, dafür ist das Junge bei der Geburt sehr weit entwickelt und groß. Es hat bereits 20 bis 33 % des Gewichts eines ausgewachsenen Tieres, ist mit Fell bedeckt und hat die Augen geöffnet.
mini|Philippinen-Koboldmaki mit Jungtier Die Aufzucht der Jungen ist weitgehend Aufgabe des Weibchens. Bei den in Gruppen lebenden Arten auf Sulawesi können sich aber auch andere Gruppenmitglieder, insbesondere halbausgewachsene Weibchen, daran beteiligen. Sie tragen das Junge, spielen mit ihm und pflegen sein Fell.