mini|hochkant=1.6|Das vegetative Nervensystem Rot: Nerven des Sympathikus, blau: Nerven des Parasympathikus Der Parasympathikus (Parasympathicus), auch parasympathisches Nervensystem, ist eine der drei Komponenten des vegetativen oder autonomen Nervensystems der Wirbeltiere und damit auch des Menschen. Er ist an der unwillkürlichen Steuerung der meisten inneren Organe und des Blutkreislaufs beteiligt. Er wird auch als „Ruhenerv“ oder „Erholungsnerv“ bezeichnet, da er dem Stoffwechsel, der Erholung und dem Aufbau körpereigener Reserven dient (trophotrope Wirkung).
Vom Sympathikus werden vorwiegend gegenteilige Funktionen gesteuert, die bei besonderer Belastung (Stress) eine Leistungssteigerung des Organismus bewirken (ergotrope Wirkung). Diese beiden Hauptkomponenten des vegetativen Nervensystems wirken als Gegenspieler einander ergänzend (synergistisch) und ermöglichen dadurch eine äußerst feine Steuerung der Organe. Das im Darmtrakt vorhandene enterische Nervensystem wird als dritte Komponente des vegetativen Nervensystems bezeichnet.
Evolution und vergleichende Anatomie Das vegetative Nervensystem und damit auch das parasympathische System sind vor allem bei Säugetieren und speziell beim Menschen wissenschaftlich untersucht, sie sind jedoch bereits bei den ursprünglichen Wirbeltieren durch die Nervenversorgung des Kiemendarms und der Muskulatur angelegt.
Bei den Neunaugen und den Schleimaalen als ursprünglichste Gruppen der Wirbeltiere werden der Kiemendarm und der vordere Speisedarm durch Hirnnerven versorgt, während der Rest der inneren Organe direkt vom Rückenmark innerviert wird. Die Neunaugen beinhalten in den Wurzeln der Spinalnerven viszero-efferente Anteile, eine Nervenversorgung der inneren Organe durch den Nervus vagus und durch die Viszeralnerven des Rückenmarks kommt bei ihnen nicht vor. Die Nieren und die Geschlechtsdrüsen sowie der hintere Darm und die Kloake erhalten ihre Nervenversorgung durch über die dorsalen Spimalnervenwurzeln.
Dies wird in der Grundanlage auch bei den Kiefermäulern (Gnathostomata) beibehalten und modifiziert. Auch bei ihnen erfolgt die Nervenversorgung der Eingeweide nicht direkt vom Rückenmark, sondern durch das Grenzstrangganglion oder durch Kollateralganglien. Mit Ausnahme der Amphibien haben auch alle Kiefermäuler dorsale Spinalnervenwurzeln ohne afferente Nerven und der vordere Kiemendarmbereich und der vordere Darm wird bei allen Kiefermäulern durch Hirnnerven versorgt. Eine ausgeprägte Trennung zwischen einem sympathischen und einem parasympathischen System wird erst für die Landwirbeltiere beschrieben und sind vor allem für Säugetiere und speziell den Menschen untersucht.
Allgemeiner Aufbau Ganglien
Ganglien stellen eine Anhäufung von Nervenzellkörpern dar. Hier werden die vom Zentralnervensystem kommenden Nervenfasern (präganglionäre Nerven, lat. für ‚vor dem Ganglion‘) auf Nervenfasern umgeschaltet, die zum jeweiligen Zielorgan ziehen (postganglionäre Nerven, lat. für ‚nach dem Ganglion‘), wodurch ein zweisynaptisches System vorliegt, im Gegensatz zum monosynaptischen System des somatomotorischen Systems zur Steuerung der Skelettmuskulatur. Die Ganglien liegen beim Parasympathikus – im Gegensatz zum Sympathikus – meist in der Nähe oder sogar innerhalb ihrer Zielorgane, wodurch der präsynaptische Teil der Nervenleitung erheblich länger ist als der postsynaptische.
Die Umschaltung erfolgt an Schaltstellen üblicher Art (chemische Synapsen) durch Abgabe (Exozytose) von Signalmolekülen (Neurotransmittern) von einer Zelle zur nächsten.
Neurotransmitter mini|hochkant|left|Strukturformel von Acetylcholin mini|hochkant|Signalübertragung und Metabolismus an einer cholinergen Synapse
Die Überträgersubstanz (Neurotransmitter) der Signale des parasympathischen Nervensystems ist sowohl für die Schaltstelle in den Ganglien als auch am Zielorgan das Acetylcholin (ACh), ein Ester der Essigsäure und des Aminoalkohols Cholin. Sie werden entsprechend als „cholinerg“ bezeichnet.
Die Synthese von Acetylcholin findet in der signalgebenden Nervenzelle (im präsynaptischen Terminal) durch das Enzym Cholin-Acetyltransferase (ChAT) statt. Die Ausgangsstoffe sind Cholin und Acetyl-Coenzym A. Nach seiner Freisetzung in den synaptischen Spalt und Bindung an Rezeptoren der Zielzelle wird Acetylcholin durch das Enzym Acetylcholinesterase zu den Endprodukten Cholin und Essigsäure (beziehungsweise Acetat) abgebaut und damit deaktiviert.
Rezeptoren Das parasympathische Nervensystem verfügt über zwei Typen von Acetylcholinrezeptoren, also Rezeptoren, die auf Acetylcholin ansprechen. Nikotinische Rezeptoren (nAChR) reagieren außer auf Acetylcholin auch auf Nicotin. Muskarinische Rezeptoren (mAChR) reagieren außer auf Acetylcholin auch auf Muscarin, ein Gift, das in größeren Mengen in verschiedenen Trichterlingen und Risspilzen vorkommt (zuerst entdeckt im Fliegenpilz).
Nikotinische Rezeptoren
mini|hochkant|Schema eines nicotinischen ACh-Rezeptors Die nikotinischen Rezeptoren lassen sich unterteilen nach ihrem örtlichen Vorkommen: NM-Rezeptoren befinden sich an innervierten Muskeln (motorischen Endplatte). NN-Rezeptoren befinden sich in den Ganglien. Die Rezeptoren der motorischen Endplatte und die der vegetativen Ganglien unterscheiden sich nur in ihrem Aufbau, in ihrer Funktion sind sie gleich.
Zu den Rezeptor-Komplexen gehören Kanäle in der Zellmembran, die nach Aktivierung des Rezeptors durchlässig für Kationen (positiv geladene Ionen wie Na+ und Ca2+) werden. Deshalb zählt man sie zur Gruppe der ionotropen Rezeptoren.
Binden Signalmoleküle an einen Rezeptor, so öffnet sich ein Ionenkanal und erzeugt damit einen Na+- und Ca2+-Einstrom (s. Diffusion). Dieser verursacht eine lokale Veränderung der transmembranären elektrischen Spannung (exzitatorisches postsynaptisches Potential), das heißt, er depolarisiert die Membran. Ist diese Depolarisation stark genug, so wird ein Aktionspotential ausgelöst und die Zielzelle erregt.
Die NM-Rezeptoren werden durch Tubocurarin gehemmt, die NN-Rezeptoren durch Hexamethonium.
Muskarinische Rezeptoren
mini|hochkant|Dreidimensionale Struktur eines G-Protein-gekoppelten Rezeptors. Zu diesem Typ gehören die muskarinischen Rezeptoren. Die muskarinischen Rezeptoren werden in die Subtypen M1 bis M5 unterschieden. M1 kommt in vegetativen Ganglien, M2 im Herzen und M3 in glatter Muskulatur vor, hierbei vor allem im Verdauungstrakt. Die Funktionen von M4 und M5 sind noch nicht gänzlich bekannt, sie kommen aber im Gehirn vor.
Die muskarinischen Rezeptoren gehören zur Gruppe der G-Protein-gekoppelten Rezeptoren. Nach der Bindung von Acetylcholin werden weitere Moleküle (so genannte Second Messenger) freigesetzt, die dann Veränderungen an der Zelle auslösen. Deshalb gehören sie zur Gruppe der metabotropen Rezeptoren.
Bei den M1-, M3- und M5-Rezeptoren löst die Bindung von Acetylcholin die Aktivierung der Phospholipase Cβ (PLCβ) durch ein Gq-Protein aus. Die Phospholipase spalteten Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP2, ein Phospholipid) in Inositoltrisphosphat (IP3) und Diacylglycerol (DAG). Während DAG in der Zellmembran verbleibt, bewirkt IP3 eine Freisetzung von Calcium aus dem endoplasmatischen Retikulum (ER). Dieses löst entweder ein verzögertes elektrisches Signal (EPSP) oder eine Kontraktion von glatter Muskulatur im Fall der M3-Rezeptoren aus.
M2- und M4-Rezeptoren hingegen aktivieren ein Gi-Protein (i für inhibitorisch, hemmend). Dieses öffnet im Sinus- und AV-Knoten des Herzens bestimmte K+-Kanäle (IKACh). Dies hat eine negativ chronotrope (pulssenkende) und dromotrope (Erhöhung der Zeit, die für die Reizweiterleitung benötigt wird) Wirkung. Zusätzlich wird das Enzym Adenylylcyclase gehemmt, mit der Wirkung des Rückgang der intrazellulären cAMP-Konzentration. Dieser Rückgang senkt den Calcium-Einstrom, was eine Reduzierung der Kontraktionsfähigkeit des Herzens zur Folge hat (negativer inotroper Effekt).
Gehemmt werden muskarinische Rezeptoren unter anderem durch Atropin, ein Gift, das auch in der Schwarzen Tollkirsche vorkommt.
Anatomische Struktur beim Menschen Die vegetativen Zentren des Parasympathikus liegen im Hirnstamm und im sakralen Rückenmark (Pars sacralis, Kreuzmark). Dabei innervieren die Nerven aus dem Hirnstamm, Hirnnerven, die inneren Augenmuskeln, die Tränen- und Speicheldrüsen und über den Nervus vagus die meisten inneren Organe des Körpers. Die parasympathischen Nerven aus dem Kreuzmark hingegen beeinflussen den unteren Teil des Dickdarms, die Harnblase und die Genitalien. Der Übergang der beiden Innervationsgebiete beim Dickdarm erfolgt am Cannon-Böhm-Punkt. Aufgrund der anatomischen Lage der Wurzelzellen wird der Parasympathikus auch als kraniosakrales System bezeichnet (von lat. Cranium = Schädel, Os sacrum = Kreuzbein), im Gegensatz zum thorakolumbalen System des Sympathikus, dessen Wurzelzellen im Brust- (lat. Thorax) und Lendenteil (lat. Lumbus) des Rückenmarks liegen.
Hirnstamm Die parasympathischen Kerngebiete (Nuclei) des Hirnstamms liegen in den Nuclei des Nervus oculomotorius (Augenbewegernerv, Hirnnerv III), des Nervus facialis (VII), des Nervus glossopharyngeus (IX) und des Nervus vagus (X).
Nervus oculomotorius Zielorgan Wirkung Musculus sphincter pupillae („Pupillenverenger“) Kontraktion, Verengung der Pupillen Ziliarmuskel Kontraktion des Müllerschen Muskel, Nahsichtkkommodation
Die präganglionären Fasern des parasympathischen Anteils des Nervus oculomotorius (Augenbewegernerv) entspringen dem Nucleus accessorius nervi oculomotorii (zusätzlicher Kern des Augenbewegernervs, Edinger-Westphal-Kern) und ziehen zum Ganglion ciliare. Dort schalten sie um auf Neuronen der Nervi ciliares breves. Diese verlaufen zum Musculus sphincter pupillae („Pupillenverenger“), wo sie durch Kontraktion eine Verengung (Miosis) der Pupillen verursachen, und zum Ziliarmuskel, der die Brechkraft der Augenlinse (Akkommodation) beeinflusst.
Nervus facialis Zielorgan Wirkung Tränendrüsen Aktivierung, Stimulierung des Tränenflusses Glandula submandibularis (Unterkieferdrüse-Speicheldrüse), Glandula sublingualis (Unterzungendrüse) Aktivierung, Stimulierung des Speichelflusses
Der parasympathische Anteil des Nervus facialis (Gesichtsnerv) entspringt im Nucleus salivatorius superior (oberer Speichelkern), in der Medulla oblongata (Nachhirn). Ein Teil dieser Fasern, der Nervus petrosus major (großer Paukennerv), verläuft zum Ganglion pterygopalatinum (Flügelgaumenganglion), wo er auf Neuronen umgeschaltet wird, deren Fasern im Nervus lacrimalis (Tränennerv) zur Tränendrüse verlaufen, die dadurch zur Tränenproduktion angeregt werden.
Ein weiterer Teil des Nervus facialis, die Chorda tympani (Paukensaite), verläuft zum Ganglion submandibulare (Unterkieferganglion), wo es auf Neuronen umgeschaltet wird, die die Speicheldrüsen am Unterkiefer, die Glandula submandibularis (Unterkieferdrüse) und die Glandula sublingualis (Unterzungendrüse), innervieren. Sie lösen dort eine Gefäßerweiterung der versorgenden Arterien und eine gesteigerte Proteinproduktion aus und machen den Speichel damit wässrig.
Nervus glossopharyngeus Zielorgan Wirkung Glandula parotidea (Ohrspeicheldrüse) Aktivierung, Stimulierung des Speichelflusses
Die präganglionären parasympathischen Fasern des Nervus glossopharyngeus (von griech. glossa=Zunge, pharynx=Rachen) entspringen dem Nucleus salivatorius inferior (unterer Speichelkern) in der Medulla oblongata. Seine Fasern verlaufen, teilweise im Nervus petrosus minor (kleiner Paukennerv) zum Ganglion oticum (Ohrganglion), wo sie auf Neuronen umgeschaltet werden, die im Nervus auriculotemporalis („Ohr-Schläfen-Nerv“) zur Glandula parotidea (Ohrspeicheldrüse) verlaufen und diese zur Speichelabsonderung anregen.
Nervus vagus