Das Mosaik-Zyklus-Konzept (auch Mosaik-Zyklus-Theorie) wird in den Bereichen Ökologie und Naturschutz diskutiert. Es dient neben der fachlich-theoretischen Diskussion der Entwicklung (Sukzession) von Ökosystemen auch zur Entwicklung und Umsetzung von Naturschutz- und Nutzungsstrategien (v. a. Forstwissenschaft). Das Konzept wurde u. a. anhand von Untersuchungen von Wald-Ökosystemen (Urwaldrelikten) entwickelt.
Das Mosaik-Zyklus-Konzept geht von einer wiederkehrenden Abfolge (Zyklen) verschiedener Entwicklungsstadien (Sukzessionsstadien) von Ökosystemen aus. Innerhalb eines Ökosystems seien alle verschiedenen Sukzessionsstadien auf Teilflächen gleichzeitig anzutreffen. Dabei setzen lokale und regionale Störungen den Sukzessionsprozess jeweils auf einzelnen Teilflächen asynchron zurück, so dass sich ein heterogenes Mosaik von Entwicklungsstadien ergibt. Die Mosaik-Zyklus-Theorie ist ein Spezialfall einer dynamischen Betrachtung von Ökosystemen, die aber – entgegen häufiger Darstellung – nicht mit dem patch dynamics- oder gap dynamics-Konzept identisch ist, insofern diese Konzepte kein Klimaxstadium kennen,„The most obvious role that disturbance plays in ecosystems is in the deflection of a community from some otherwise predictable successional path. … [W]e find that disturbance and environmental fluctuation prevent this path from being followed for any effective length of time.“ S. T. A. Pickett, P. S. White: Patch dynamics: a synthesis. In: S. T. A. Pickett, P. S. White (Hrsg.): The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, Orlando 1985, S. 371–384, hier S. 373; vgl. S. T. A. Pickett: Non-equilibrium coexistence of plants. Bulletin of the Torrey Botanical Club 107 (2), 1980, S. 238–248. wohl aber die Mosaik-Zyklus-Theorie.„Das Endstadium einer natürlichen Vegetation, die Klimax, erweist sich als ein Mosaik verschiedener Pflanzengesellschaften, die jeweils einem eigenen Zyklus unterworfen sind.“ (Hermann Remmert: Was geschieht im Klimax-Stadium? Naturwissenschaften 72, 1985, S. 505–512, hier: S. 509.)
Die Autoren Hermann Remmert und Wolfgang Scherzinger beschrieben Anfang der 1990er Jahre, dass sich (Wald-)Ökosysteme „zyklisch verjüngen“ und die Sukzession innerhalb eines Ökosystems phasenverschoben und asynchron ablaufen kann.Hermann Remmert: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz - eine Übersicht. In: Laufener Seminarbeiträge. 5/1991, S. 5–15.Wolfgang Scherzinger: Das Mosaik-Zyklus-Konzept aus der Sicht des zoologischen Artenschutzes. In: Laufener Seminarbeiträge. 5/1991, S. 30–42.Wolfgang Scherzinger: Naturschutz im Wald - Qualitätsziele einer dynamischen Waldentwicklung. Ulmer Verlag, Stuttgart 1996, ISBN 3-8001-3356-3. Die Ursachen hierfür können sowohl endogen (innerhalb des Systems liegend) als auch exogen (außerhalb des Systems liegend) sein. Ein flächendeckend einheitliches Klimaxstadium wird nach diesem Konzept, entgegen älteren Meinungen (Mono- und Polyklimaxtheorie), nie erreicht. Vielmehr entwickelt sich ein Ökosystem, das aus einem dynamischen Mosaik verschiedener Pflanzengemeinschaften und Altersstufen besteht.
Zyklen und Mosaike der Sukzession Ökosysteme unterliegen, wie alle natürlichen Systeme, einer natürlichen Dynamik. Ein Wald kann sich z. B. nur erhalten, wenn einzelne Bäume absterben, die dadurch entstehenden Lücken aber wieder von neuen Bäumen eingenommen werden. Diese Regenerationsdynamik eines Systems hat komplexe Auswirkungen, die sich unter Umständen auf unterschiedlichen räumlichen und zeitlichen Skalen auswirken. Die Verjüngungslücken im Wald sind auf für den Wald idealen Standorten im idealen Klima möglicherweise nicht größer als ein einzelner Baum (wenn dieser aus natürlichen Ursachen „im Stehen“ abstirbt und zusammenbricht); sie können mehrere Baumlängen umfassen (wenn ein stürzender Baum andere Bäume mit sich reißt). Durch Faktoren wie Brände, Sturmwurf, Insektenkalamitäten u. ä. können Bestände auch auf großen Flächen absterben und größere Lücken bilden.
Eine Lücke im System kann anfänglich von einem Individuum einer einzigen Art aufgefüllt werden. Oft kommt hier eine schneller wachsende „Pionierart“ zum Zuge, die erst nach längerer Zeit von der Ursprungsart verdrängt werden kann. Es können auch mehrere solcher Pionierarten aufeinander folgen. Bei der Beobachtung solcher Regenerationsvorgänge in natürlichen Ökosystemen stellten Forscher fest, dass diese in verschiedenen Systemen regelhaft nach bestimmten Mustern ablaufen können. So erkannten z. B. Sprugel und BormannDouglas G. Sprugel, F. H. Bormann: Natural Disturbance and the Steady State in High-Altitude Balsam Fir Forests. In: Science. 211, No. 4480. (1981), S. 390–393. (PDF; 526 kB) in Balsamfichtenwäldern Nordamerikas langgezogene Streifen abgestorbener Bäume im Urwald, die zu einem Verjüngungszyklus mit einer Periode von ca. 80 Jahren gehören, der gleichsam wellenförmig den Wald durchläuft. SousaWayne P. Sousa: The role of disturbance in natural communities. In: Annual review of Ecology and Systematics. 15 (1984), S. 353–391 (PDF; 4,2 MB) fasst verschiedene Untersuchungen zu nordamerikanischen Waldökosystemen zusammen, die aus unterschiedlich großen Flecken bestehen, die jeweils auf einen Waldbrand zurückgehen. Nicht durch Brand entstandene Bestände kommen in diesen Wäldern nicht vor.
Der Botaniker André Aubréville beschrieb bereits 1938 solche auf Verjüngungszyklen zurückgehende Muster.A. Aubréville: La forêt coloniale. In: Annales de l'Académie des Sciences Coloniales. tome IX, 1938, S. 1–245. Beobachtet man die Entwicklung eines solchen Waldes an einem bestimmten Punkt über einen längeren Zeitraum, nimmt man eine gerichtete Veränderung, eine Sukzession wahr. Die gesetzmäßige Abfolge solcher Zustände wird als Sukzessionsreihe bezeichnet. Beobachtet man aber lange genug, geht das letzte Stadium der Sukzessionsreihe wieder in das erste über, sie schließt sich dadurch zu einem Kreis (nach dem griechischen Wort: einem Zyklus). Die Größe der Flächen, auf der dieser Zyklus synchron durchlaufen wird, ist die Größe der Verjüngungslücke im System. Wenn die nebeneinander liegenden Verjüngungslücken nicht miteinander synchronisiert sind, laufen die Zyklen in jeder Lücke zeitversetzt zueinander ab. Bei räumlicher Betrachtung zu einem beliebigen Zeitpunkt sieht man ein Mosaik aus quasi-homogenen Teilflächen, die sich jeweils in einem bestimmten Zustand des Verjüngungszyklus befinden.
Diese zyklische Entwicklung eines vom Menschen unbeeinflussten Waldes erfolgt in unterschiedlichen Waldtypen (zum Beispiel subalpin, boreal usw.), also je nach Struktur der Systeme, auf unterschiedlich großen Teilflächen. Diese verschiedenen Teilflächen unterschiedlicher Sukzessionsstadien bilden von oben betrachtet ein Mosaik. Die Größe der „Mosaikflächen“ wird vor allem von den die Verjüngungsdynamik steuernden Faktoren beeinflusst (großflächig: z. B. Waldbrand, kleinflächig: z. B. individueller Alterstod der Bäume). Die Länge des Zyklus hängt naturgemäß von der Lebensdauer der beteiligten Arten ab. Sie kann aber, wie im Falle aufeinander folgender Generationen von Pionierarten, unter Umständen erheblich länger sein als die Lebensdauer der langlebigsten Art. Im Falle von Waldbränden hängt sie möglicherweise von Faktoren wie der Produktivität ab (Nachlieferung von gut brennbarem Totholz) und ist dann unabhängig von der Lebensdauer der Arten. Sie kann auch völlig von exogenen Faktoren abhängen, z. B. von der durchschnittlichen Häufigkeit extremer Stürme (Orkane, Hurrikane). Meist scheint eine Mischung aus endogenen und exogenen Faktoren vorzuherrschen.
Die Verjüngungsdynamik von Urwäldern ist naturgemäß in Mitteleuropa mit seinen jahrtausendealten Kulturlandschaften erheblich schwieriger zu erforschen als z. B. in Nordamerika. Entsprechend ist die Verjüngungsdynamik der mitteleuropäischen Urwälder innerhalb der Forschung stark umstritten. Da Urwälder überhaupt nur noch kleinflächig, meist in Südosteuropa in gebirgiger Lage, erhalten sind, und in Wirtschaftswäldern (auch in naturnah bewirtschafteten) der Mensch die Verjüngungsdynamik bestimmt, kann für fast alle mitteleuropäischen Wälder die natürliche Dynamik nur mühsam durch Analogieschlüsse erschlossen werden. Von besonderem Wert sind hier die Ergebnisse der Urwaldforschung (z. B.Stefan Korpel: Die Urwälder der Westkarpaten. Gustav Fischer Verlag, 1995, ISBN 3-437-30702-9.).
Flächengrößen nach Schäden (nach Scherzinger 1991): zusammenbrechende, überalterte Vegetation (Waldbäume): 100–500 m² Windwurf im Laubmischwald: 1–2 ha, selten bis 25 ha Windwurf im Nadelwald: mehrere 100 ha Insektengradationen: mehrere 100 ha – 100 km²
Flächengrößen der Teilstücke nach Ökosystemen (nach Jedicke 1994): Bergmischwald 0,2–0,3 ha Buchenwald 1–2 ha subalpiner Fichtenwald bis 100 km²
Phasen (Stadien) des Mosaik-Zyklus-Konzepts Angaben nach dem Konzept von Remmert. Zeitangaben und „Maße“ sind nur ungefähr anzugeben. (Ruderalphase) t = 0 bis 2 Jahre nach Zusammenbruch sehr selten Vegetation: Gräser, Stauden, zum Beispiel Brennnessel (Urticaceae), Gehölze wie Brombeeren (Rubus) Bewuchshöhe bis 2 m, noch viel liegendes Totholz Fauna, Indikatorart: zum Beispiel Zauneidechse (Lacerta agilis), Wespenbussard, Mäusebussard Pionierwaldphase t = 2–15 a Gehölze wenige Jahre alt, teilweise Ruderalfluren noch kein Kronenschluss, Bäume bis 5 m, Weiden und Pappeln höher, Totholz nimmt ab Pionierarten treten verstärkt auf, wie Weiden (Salix), Pappeln (Populus), (Salicaceae); aber auch Rotbuche (Fagus sylvatica) nur in (eu-)ozeanischen Klimaten Tierarten (Indikatoren): Haselhuhn, (Wespenbussard) tritt nur selten auf nach großflächiger, starker Störung (Zusammenbruch) Dickungsphase t = 15–75 a Kronenschluss, Bäume bis 10 m, Totholz nimmt ab Artenzusammensetzung je nach Standort Indikatoren: Sperber, Haselhuhn Schlusswaldphase t = 75–100 a kaum Totholz, Bewuchs bis 15 (20) m Buntspecht, (Sperber) Optimalphase, größter Zuwachs, Idealzustand für Forstwirtschaft t = 100–250 a vollständig geschlossenes Kronendach, Totholzanteil nimmt wieder zu, Wuchshöhe erreicht Optimum 20, (30) m, Starkholz nimmt zu Buntspecht, Schwarzspecht, Habicht, Raufußkauz Plenterphase t = 250–400 a umfallendes Totholz reißt Lücken, Totholzanteil (liegend + stehend) nimmt zu, großer Starkholzanteil Weißrückenspecht, Hohltaube, Trauerschnäpper Zerfallsphase t = 400–550 a Lücken im Bestand und Totholz prägend Schreiadler, Baumpieper, Gartenrotschwanz, Grauspecht, Waldkauz Zusammenbruch t = 550–600 a wenige stehende Altbäume Bussard (Mäusebussard), Haselhuhn, Auerhuhn, Heidelerche
Die Mosaik-Zyklus-Theorie in der Waldbewirtschaftung Bei den Wirtschaftswäldern (Forsten) wird das Ökosystem durch den Menschen gestört. Trotzdem übernehmen bewirtschaftete Wälder mit naturnaher Artenzusammensetzung Ersatzfunktionen für ein gedachtes, ungestörtes Ökosystem. Die Phasen sind in Wirtschaftswäldern wiederzufinden, jedoch unterscheiden sie sich mehr oder weniger stark maßgeblich durch das Vorkommen von Totholz und in der Artenzusammensetzung und können u. U. als Ersatzgesellschaften angesehen werden. Die Häufigkeit und räumliche Ausdehnung der Stadien ist, je nach Bewirtschaftungsweise und Auslegung der theoretischen Lehrmeinungen, sehr unterschiedlich.