mini|Großflusspferd Die Flusspferde (Hippopotamidae) sind eine Familie der Säugetiere. Sie umfassen zwei lebende Arten, das (Groß-)FlusspferdDas Großflusspferd wird meist einfach Flusspferd oder Nilpferd genannt. Zur besseren Unterscheidbarkeit wird in diesem Artikel durchgehend die Bezeichnung Großflusspferd für die Art verwendet. und das Zwergflusspferd. Es sind schwerfällig gebaute, nahezu unbehaarte Tiere, die sich von Pflanzen ernähren und in Afrika südlich der Sahara beheimatet sind. Beide Arten sind aufgrund der Bejagung und der Lebensraumzerstörung in ihrem Bestand gefährdet. Traditionell werden sie in die Paarhufer eingeordnet, ihre nächsten lebenden Verwandten sind aber die Wale. Mit den Pferden sind sie trotz ihres Namens nicht näher verwandt.
Merkmale Flusspferde haben einen schweren, fassförmigen Körper, der von vier kurzen, stämmigen Beinen getragen wird. Die Beine enden jeweils in vier Zehen, die jeweils mit einem hufartigen Nagel bedeckt sind. Das Zwergflusspferd hat schmalere Füße mit weniger ausgebildeten Schwimmhäuten, es kann die Zehen weiter spreizen als das Großflusspferd. Die meist bräunlich oder schwarz gefärbte Haut ist bis auf Borsten im Gesicht und am Schwanz unbehaart. Die Haut ist an Land der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt, weswegen Hautdrüsen dieser Tiere eine rötliche Flüssigkeit absondern, die als Schutz vor den Sonnenstrahlen dient und – zumindest beim Großflusspferd – auch eine antibiotische Wirkung hat. Aufgrund dieser rötlichen Flüssigkeit wurde früher fälschlicherweise angenommen, Flusspferde würden „Blut schwitzen“. Das Großflusspferd ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge von bis zu 3,5 Metern und einem Gewicht von bis zu 2000 Kilogramm deutlich größer und schwerer als das Zwergflusspferd, das nur 1,75 Meter Kopf-Rumpf-Länge und 270 Kilogramm Gewicht erreicht.
Der Kopf der Flusspferde sitzt auf einem kurzen Hals, der Schädel ist groß und durch einen verlängerten Gesichtsschädel charakterisiert, die Schädelhöhle ist hingegen vergleichsweise klein. Die Schnauzenregion ist beim Großflusspferd aufgrund der Eckzahnfächer sehr breit und auffallend geformt. Augen, Nasenöffnungen und Ohren sind bei beiden Arten hoch oben am Kopf angesetzt, wodurch die Tiere den Kopf nur wenig aus dem Wasser heben müssen, um sehen oder atmen zu können. Ohren und Nasenlöcher sind als Anpassung an die teilweise wasserbewohnende Lebensweise verschließbar.
Zahnformel I C P M 38–42 = 2–3 1 4 3 1–3 1 4 3 Die Schneide- und Eckzähne sind hauerartig entwickelt und wachsen das ganze Leben. Die Schneidezähne sind rundlich und weit voneinander entfernt. Zwergflusspferde haben meist nur ein Paar untere Schneidezähne, Großflusspferde hingegen zwei oder drei. Die oberen Schneidezähne sind kleiner und wachsen nach unten, die unteren sind länger und stehen nach vorne. Die unteren Eckzähne sind die größten Zähne und wachsen nach oben und außen. Pro Kieferhälfte sind vier Prämolaren und drei Molaren ausgebildet. Insgesamt haben Flusspferde 38 bis 42 Zähne und es ergibt sich nebenstehende Zahnformel.
Flusspferde haben einen – konvergent zu den Wiederkäuern entwickelten – mehrkammerigen Magen. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder.
Verbreitung und Lebensraum Flusspferde sind heute nur noch in Afrika südlich der Sahara beheimatet. Das Zwergflusspferd ist dabei auf Westafrika beschränkt, das Großflusspferd kommt daneben auch im östlichen und südlichen Teil des Kontinents vor. Das Verbreitungsgebiet beider Arten ist jedoch durch menschliche Einflussnahme stark verkleinert und zerstückelt worden. Bis ins 19. Jahrhundert kamen Flusspferde auch am Unterlauf des Nils vor („Nilpferd“), bis vor wenigen hundert Jahren auch auf Madagaskar. Noch im Pleistozän gab es Flusspferde auch in Europa und Asien, Zwergformen hielten sich auf einigen Mittelmeerinseln bis zum Beginn des Holozäns.
Flusspferde leben stets in der Nähe von Gewässern, etwa Flüssen und Seen, dabei sind Großflusspferde stärker ans Wasser gebunden. Zwergflusspferde kommen meist in Wäldern und Sumpfregionen vor, Großflusspferde benötigen hingegen offene Grasflächen als Weideland.
Lebensweise mini|Flusspferde sind eher nachtaktiv und verbringen den Tag oft in Gewässern verborgen Flusspferde sind dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tagsüber ruhen sie entweder im Wasser oder in Gewässernähe, nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei legen sie Trampelpfade oder Schneisen durch das Unterholz an, um schneller voranzukommen. Flusspferde sind Pflanzenfresser. Während das Großflusspferd vorwiegend Gräser zu sich nimmt, frisst das Zwergflusspferd auch Blätter, Triebe, Früchte und Ähnliches. Die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion, dafür werden die scharfen Ränder der Lippen verwendet.
Flusspferdmännchen versuchen, ein Revier zu etablieren, das sich mit dem von mehreren Weibchen überlappt, und sich mit diesen fortzupflanzen. Großflusspferde bilden des Öfteren Gruppen aus 10 bis 15 Tieren, vorrangig Weibchen mit ihren Jungtieren, seltener auch Junggesellengruppen. Zwergflusspferde leben hingegen stärker einzelgängerisch. Die einzige stabile Bindung bei Flusspferden ist die zwischen der Mutter und dem Jungtier. Zwergflusspferde gehen einander meist aus dem Weg, bei Großflusspferden kann es zwischen zwei Männchen auch zu heftigen, mit den Hauern ausgetragenen Kämpfen kommen.
Fortpflanzung mini|Zwei Zwergflusspferde Bei Großflusspferden fallen viele Geburten in die feuchtesten Monate, bei Zwergflusspferden ist keine Saisonalität bekannt. Die Trächtigkeitsdauer ist mit sechs bis acht Monaten – verglichen mit der Körpergröße – kurz. Üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier im Wasser zur Welt. Dieses wird nach sechs bis acht Monaten entwöhnt und ist nach mehreren Jahren geschlechtsreif. Flusspferde in menschlicher Obhut können über 50 Jahre alt werden, in freier Wildbahn wird für Großflusspferde ein Höchstalter von 30 bis 40 Jahren angenommen.
Flusspferde und Menschen Beide heute lebenden Flusspferdarten sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen zum einen in der Bejagung wegen ihres Fleisches, ihrer Haut und – im Fall des Großflusspferds – ihrer Zähne, die als Elfenbein verarbeitet wurden. Hinzu kommt in jüngerer Zeit der Verlust ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Flächen. Die Tatsache, dass die Verbreitungsgebiete dieser Tiere teils in von Kriegen und Konflikten betroffenen Ländern liegen und somit ein effektiver Schutz nicht möglich ist, spielt eine weitere Rolle. Die Verbreitungsgebiete beider Arten sind zurückgegangen und stark zersplittert, ein weiterer Rückgang der Populationen wird befürchtet. Die Gesamtpopulation des Zwergflusspferds wird auf 3000 Tiere geschätzt, die Art gilt als stark gefährdet (endangered). Für das Großflusspferd belaufen sich Schätzungen auf 125.000 bis 148.000 Tiere, diese Art wird als gefährdet (vulnerable) gelistet. In Deutschland gibt es sechs Zoos, in denen Flusspferde gehalten werden (Stand 2019).StadtZeitung Karlsruhe Nr. 45, 8. November 2019, S. 6.
Systematik Äußere Systematik mini|Nabelschweine oder Pekaris galten lange Zeit als nahe Verwandte der Flusspferde, was heute angezweifelt wird. Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Flusspferde unzweifelhaft den Paarhufern (Artiodactyla) zugeordnet. Aufgrund der niederkronigen Form ihrer Backenzähne und des Baus des Magens, der stark dem der Nabelschweine ähnelt, bildeten sie zusammen mit Echten Schweinen und Nabelschweinen die Unterordnung der Schweineartigen oder Nichtwiederkäuer (Suina oder Nonruminantia). Besonders die Nabelschweine galten als nahe Verwandte der Flusspferde.
Seit den 1990er-Jahren wurde begonnen, mittels Molekularbiologie systematische Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch Sequenzierung der DNA und RNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Studien sind zu dem überraschenden Ergebnis gekommen, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind, das heißt, dass einige Paarhufer näher mit den Walen als den übrigen Vertretern ihrer Gruppe verwandt sind. Tatsächlich stellten sich die Flusspferde als die nächsten lebenden Verwandten der Wale heraus; dies wurde unter anderem anhand von Caseingenen,John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution 13 (7), 1996, S. 954–963 SINEsMitsuru Shimamura, Hiroshi Yasue, Kazuhiko Ohshima, Hideaki Abe, Hidehiro Kato, Toshiya Kishiro, Mutsuo Goto, Isao Munechikak und Norihiro Okada: Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. in: Nature 388, 1997, S. 666–670, Fibrinogen-SequenzenJohn Gatesy: More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen. in: Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, S. 537–543, Cytochrom- und rRNA-SequenzenClaudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, S. 550–559 PDF, IRBP- und vWF-GensequenzenJohn Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. In: Systematic Biology 48 (1), 1996, S. 6–20 (1999) Abstract, AdrenorezeptorenOle Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. In: Molecular Biology and Evolution 19, 2002, S. 2150–2160 und ApolipoproteinenHeather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 225–240, doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0 bestätigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla für das neue Taxon aus Paarhufern und Walen vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt. Anfang des 21. Jahrhunderts wurden dann auch fossile Überreste von urtümlichen Vertretern der Wale (Pakicetus) gefunden, die den paarhufer-typischen Bau des Sprungbeins aufweisen und so die nahe Verwandtschaft bestätigen.
mini|Durch molekulare und auch morphologische Studien wurde bestätigt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde sind.