Die Krokusse (CrocusSingular latinisierte Form, lateinisch crocus, plural croci, von , siehe auch die mythologische Figur Krokos (lateinisch für Krokos); Singular im Allgemeinen „der Krokus“, in der Schweiz auch „das Krokus“; Mehrzahl Krokusse) sind eine Pflanzengattung der Schwertliliengewächse (Iridaceae). Die etwa 235 Krokusarten (Stand Januar 2017) sind vor allem im Orient, aber auch in Europa, Nordafrika und bis nach Westchina verbreitet. Sie sind seit Jahrhunderten beliebte Zierpflanzen. Als Frühblüher sind sie in den Parks und Gärten der gemäßigten Breiten auf der ganzen Welt anzutreffen. Einige Arten blühen bereits im Herbst und bilden die Früchte im darauffolgenden Frühjahr.
Eine wirtschaftlich bedeutsame Krokusart ist der Safran (Crocus sativus), von dessen griechischem Namen krókos (κρόκος) das lateinisch-deutsche Wort Krokus stammt.Hjalmar Frisk: Griechisches etymologisches Wörterbuch. 3 Bände, Heidelberg 1960–1972, Band I, S. 23 Durch gezielte Kreuzungen verschiedener Arten ist eine große Zahl von Sorten und Krokus-Hybriden entstanden, die in der Farbe, der Blütezeit und Blühdauer stark variieren. Gelegentlich können Krokusse mit Arten der Gattungen der Zeitlosengewächse Colchicum oder Scheinkrokussen verwechselt werden, die sich im Habitus ähneln und deren Verbreitungsgebiet sich im Mittelmeerraum überschneidet.
Beschreibung und Ökologie Vegetative Merkmale Krokusse sind ausdauernde krautige Pflanzen. Diese halbwinterharten bis winterharten Geophyten bilden die Knollen als Überdauerungsorgane aus. Die wenigen (meist etwa sechs) grundständigen Laubblätter sind einfach und parallelnervig; sie weisen fast immer einen weißlichen Mittelnerv auf. Der Blattrand ist glatt.
Generative Merkmale Die Blüten stehen einzeln oder zu vielen in einem stängellosen Blütenstand mit Hochblättern. Die im Frühjahr oder im Herbst erscheinenden Blüten variieren stark in der Farbe, aber Lila, Hellviolett, Gelb und Weiß sind vorherrschend. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und dreizählig. Die röhrig verwachsenen Blütenhüllblätter stehen in zwei Kreisen; entweder sind alle gleichgestaltig oder die des inneren Kreises sind kleiner. Es ist nur ein Kreis mit drei Staubblättern vorhanden. Die kurzen Staubfäden sind mit der Blütenröhre verwachsen. Die Staubbeutel sind gelb, weiß oder fast schwarz. Drei Fruchtblätter bilden einen im Erdboden befindlichen Fruchtknoten. Der Griffel besteht aus drei oder mehr Griffelästen.
Erst nach der Befruchtung schiebt sich die Frucht aus dem Boden. Es werden dreifächerige Kapselfrüchte gebildet, die viele Samen enthalten.
mini|Crocus ochroleucus
Herbstblühende Krokusarten, deren Kapselfrüchte erst im folgenden Frühjahr erscheinen, können mit Herbstzeitlosen und anderen Arten aus der Gattung Colchicum verwechselt werden, die allerdings nicht drei, sondern sechs Staubblätter aufweisen. Die Gattung der Scheinkrokusse ähnelt den Krokussen und kommt unter anderem auch im Mittelmeerraum vor. Einige Arten sind als Herbstkrokusse bekannt. Ihre Blütezeit liegt im Spätsommer bis zum Herbst. Häufig erscheinen die Blüten lange vor den Blättern. Einige herbstblühende Arten sind: Crocus banaticus (Syn.: Crocus iridiflorus) Crocus hadriaticus Crocus kotschyanus (Syn.: Crocus zonatus) Crocus ochroleucus Crocus sativus (Safran)
Ökologie Die Bestäubung erfolgt durch Insekten.
Vorkommen Das Verbreitungsgebiet der Crocus-Arten erstreckt sich von Südwest-, Mittel- und Südeuropa, Nordafrika, Südosteuropa, Kleinasien und weiter über Mittelasien bis nach Westchina. Die Verbreitungsgrenzen sind etwa 10° W – 80° O geographische Länge und 30° N – 50°N geographische Breite. Die Mehrzahl der Arten kommt auf dem Balkan und in Kleinasien vor. Das Gebiet ist gekennzeichnet von kalten feuchten Wintern und warmen niederschlagsarmen Sommern. Die Vegetationsperiode der Krokusse liegt vom Herbst bis zum späten Frühjahr. In den trockenen Sommern überdauert die Knolle in der Erde. Mit dem Einsetzen von feuchterem Wetter im Herbst beginnen einige Arten bereits mit dem Blüten- bzw. Blattaustrieb. Die Blütezeit der Mehrzahl der Krokusse beginnt mit dem Ende des Winters. Einige Arten bilden gleichzeitig Blätter und Blüten bei anderen erfolgt die Blattbildung bis zu mehrere Monate nach der Blüte.
Systematik und Arten
Systematik nach Mathew mini|Sektion Crocus Serie Verni: Elfen-Krokus (Crocus tommasinianus) mini|Sektion Crocus Serie Verni: Frühlings-Krokus (Crocus vernus (Syn.: Crocus albiflorus)) mini|Sektion Nudiscapus Serie Reticulati: Crocus sieberi 'Tricolor' mini|Sektion Nudiscapus Serie Biflori: Kleiner Krokus (Crocus chrysanthus, Illustration) mini|Sektion Nudiscapus Serie Speciosi: Pracht-Herbst-Krokus (Crocus speciosus) mini|Untergattung Crociris: Siebenbürger Herbst-Krokus (Crocus banaticus)
Die Unterteilung der Gattung der vor 2000 fast 100 Arten erfolgte anhand morphologischer Merkmale. Mathew (1982) teilte die Gattung Crocus in zwei Untergattungen ein. Das Subgenus Crocus besitzt nach außen gerichtete Staubblätter (extrorse anthera), das Subgenus Crociris hingegen nach innen gerichtete Staubblätter (introrse anthera). Das Subgenus Crociris wurde geschaffen, um die Art Crocus banaticus in die Systematik mit einzubeziehen. Das Subgenus Crocus unterteilt sich in zwei Sektionen, die Sektion Crocus und Sektion Nudiscapus. Diese wiederum spalten in sechs bzw. neun Serien auf. Die morphologischen Kriterien sind: Vorhandensein oder Fehlen eines Vorblattes (prophyll), s. a. Blütendiagramm oder Tragblatt Struktur der Knolle insbesondere der äußeren Knollenhülle Blattstruktur Vorhandensein oder Fehlen eines Deckblattes (Braktee) Teilung des Griffels Farbe der Staubblätter Blütezeit
Die folgende Aufstellung enthält die 1982 bekannten 80 Arten sowie die 11 seitdem neubeschriebenen Arten (mit * gekennzeichnet): Eine Liste der 241 anerkannten Arten findet sich entsprechend der Monographie von Rukšāns 2017 (dort 235 Arten) auch bei R. Govaerts (Stand 2018).
Morphologische Systematik
Untergattung Crocus Sektion Crocus: Arten mit basalem Vorblatt (prophyll) Serie Verni : Knollen mit netzförmigen Fasern, Frühjahrsblüher (außer Crocus longiflorus), Blüten größtenteils ohne auffällige Streifen, fehlende Hochblätter Frühlings-Krokus (Crocus vernus), Elfen-Krokus (Crocus tommasinianus), Toskanischer Krokus (Crocus etruscus), Crocus kosaninii, Crocus baytopiorum, Crocus ilvensis* (Peruzzi & Carta, 2011)Lorenzo Peruzzi, Angelino Carta, Crocus ilvensis sp. nov. (sect. Crocus, Iridaceae), endemic to Elba Island (Tuscan Archipelago, Italy). In: Nordic Journal of Botany, Volume 29, 2011, S. 6–13. Serie Scardici : Frühjahrsblüher, Blätter ohne Streifen auf der Oberseite Crocus scardicus, Crocus pelistericus Serie Versicolores : Frühjahrsblüher, Knolle mit größtenteils parallelen Fasern, Blüten mit auffälligen äußeren Streifen Silberlack-Krokus (Crocus versicolor), Crocus malyi, Imperato-Krokus (Crocus imperati), Kleinster Krokus (Crocus minimus), Korsischer Krokus (Crocus corsicus), Crocus cambessedesii Serie Longiflori : herbstblühend, gelbe Staubgefäße, Griffel mehrfach geteilt Duft-Herbst-Krokus (Crocus longiflorus), Pyrenäen-Herbst-Krokus (Crocus nudiflorus), Spanischer Herbst-Krokus (Crocus serotinus), Crocus niveus, Crocus goulimyi, Crocus ligusticus** (syn. Crocus medius hort. non Balbis) (Mariotti, 1988) Serie Kotschyani : herbstblühend, Staubblätter weiß, Griffel meist dreigeteilt Ring-Herbst-Krokus (Crocus kotschyanus), Crocus scharojanii, Crocus vallicola, Crocus autranii, Crocus karduchorum, Crocus gilanicus, Crocus ochroleucus Serie Crocus: herbstblühend, Staubblätter gelb, Griffel deutlich dreiteilig Crocus sativus, Crocus pallasii, Crocus thomasii, Crocus cartwrightianus, Crocus moabiticus, Crocus oreocreticus, Crocus asumaniae, Crocus hadriaticus, Crocus mathewii* (Kerndorff & Pasche, 1994), Crocus naqabensis* (Al-Eisawi, 2001) Sektion Nudiscapus : Arten ohne basales Vorblatt (prophyll) Serie Reticulati : Knollen größtenteils deutlich mit netzförmigen Fasern bedeckt, blüht im Winter oder Frühjahr, Griffel drei- oder mehrfach geteilt Netz-Krokus (Crocus reticulatus), Crocus veluchensis, Crocus cvijicii, Crocus dalmaticus, Crocus sieberi, Crocus robertianus, Gitter-Herbst-Krokus (Crocus cancellatus), Crocus hermoneus, Crocus abantensis, Goldbrokat-Krokus (Crocus angustifolius), Ankara-Krokus (Crocus ancyrensis), Crocus gargaricus, Crocus sieheanus, Crocus rujanensis* (Randjelović & al., 1990), Crocus herbertii* (B.Matthew, 2009), Crocus jablanicensis* (N.Randj. & V.Randj, 2012) Serie Biflori : Außenhülle der Knolle zerfällt an der Unterseite in Ringe, entweder vollständig oder mit zackigen Abschnitten, lederartige Textur, blüht im Frühjahr oder Spätwinter, Griffel dreifach geteilt Zweiblütiger Krokus (Crocus biflorus), Kleiner Krokus (Crocus chrysanthus), Crocus almehensis, Crocus danfordiae, Crocus pestalozzae, Crocus aerius, Crocus cyprius, Crocus hartmannianus, Crocus adanensis, Crocus leichtlinii, Crocus caspius, Crocus kerndorffiorum* (Pasche, 1993), Crocus wattiorum* (Mathew, 1995; 2000), Crocus nerimaniae* (Yüzbasioglu & Varol, 2004), Crocus demirizianus* (O. Erol & L. Can, 2012) Serie Orientales : Knolle mit parallelen Fasern oder leicht netzörmig, zahlreich Blätter, blüht im Frühjahr, Griffel dreigeteilt Crocus korolkowii, Crocus michelsonii, Crocus alatavicus Serie Flavi: Hülle der Knolle folienartig, zerfällt in parallele Fasern, blüht im Frühjahr, Griffel stark geteilt Gold-Krokus (Crocus flavus), Crocus antalyensis, Olivier-Krokus (Crocus olivieri), Crocus candidus, Crocus vitellinus, Crocus graveolens, Crocus hyemalis, Crocus paschei* (Kerndorff, 1993) Serie Aleppici : Hülle der Knolle folienartig, geteilt, parallele Fasern, Blätter erscheinen mit den Blüten, blüht im Herbst oder Winter Crocus aleppicus, Crocus veneris, Crocus boulosii Serie Carpetani : Blattunterseite rund mit Rillen, Oberseite kanalförmig, Frühjahrsblüher, Griffel weißlich, deutlich geteilt Crocus carpetanus, Crocus nevadensis Serie Intertexti : Hülle der Knolle faserig mit Fasern verwoben, blüht im Frühjahr Taurus-Krokus (Crocus fleischeri) Serie Speciosi : Hülle der Knolle zerfällt an der Unterseite in Ringe, sie hat lederartige oder folienartige Textur, Blätter erscheinen nach der Blüte, blüht im Herbst, Griffel stark geteilt Pracht-Herbst-Krokus (Crocus speciosus), Rosen-Herbst-Krokus (Crocus pulchellus) Serie Laevigati : Hülle der Knolle folienartig, zerteilt in parallele fasern, manchmal lederartig, Blätter erscheinen mit den Blüten, herbstblühend, Staubblätter weiß, Griffel geteilt Glatter Krokus (Crocus laevigatus), Crocus boryi, Crocus tournefortii
Untergattung Crociris Siebenbürger Herbst-Krokus (Crocus banaticus)
Phylogenetische Systematik Eine 2008 veröffentlichte phylogenetische Analyse der Gattung Crocus ergab das unten stehende Kladogramm. Die Zugehörigkeit der einzelnen Arten zu den Serien von Mathew die anhand morphologischer Kriterien definiert wurden, ist mit verzeichnet. Bis auf einige Ausnahmen stimmen die phylogenetisch und morphologisch bestimmten Verwandtschaftsverhältnisse überein. Die Art Crocus banaticus verliert in diesem System ihre Sonderstellung als eigenständige Untergattung.
Kladogramm:
Untersucht wurden fünf Regionen der Plastiden-DNA: Die drei Proteine codierenden Gene ndhF, accD und rpoC1 und die beiden nichtcodierenden Abschnitte trnH-psbA und rpl36-rps8. In die Analyse einbezogen wurden 86 der 88 Crocus-Arten sowie 50 Unterarten, zusätzlich noch Babiana stricta, Tigrida pavonia, Syringodea bifucata, Romulea tempskyana und Romulea ramiflora als Außengruppe.
Farbstoffe