Dendriten (altgr. δένδρον dendron ‚Baum‘ bzw. dendrites ‚zum Baum gehörend‘) heißen in der Biologie Zellfortsätze von Nervenzellen, die aus dem Zellkörper hervorgehen und vorwiegend der Reizaufnahme dienen. – Definition beim Roche Lexikon für MedizinDendriten – Definition im Kompaktlexikon der Biologie.
Eine Nervenzelle besteht typischerweise aus drei Anteilen: dem Zellkörper, Soma oder Perikaryon genannt, und Zellfortsätzen, die Dendriten einerseits und der Neurit – in Gliahülle das Axon – andererseits.L.C.U. Junqueira, José Carneirohofer: Histologie. Springer Berlin Heidelberg (15. September 2004). ISBN 978-3-540-21965-1. S. 109–112. Es gibt auch spezialisierte Neuronen, die kein Axon haben (z. B. die Amakrinzellen der Netzhaut) oder die keine Dendriten besitzen (z. B. die Stäbchen und Zapfen der Netzhaut) oder solche, bei denen der Zellkörper nicht mehr zwischen Dendritenstamm und Axon liegt und die Fortsätze so ineinander übergehen (pseudounipolare Nervenzellen wie die sensiblen Spinalganglienzellen).
Dendriten als Anteile einer Zelle sind nicht mit dendritischen Zellen des Immunsystems zu verwechseln.
Dendritenwachstum
Um 1907 beobachtete Ross Granville Harrison in einer Gewebekultur das Auswachsen der Nervenfaser aus der Nervenzelle.Paul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55. Trotz der Bedeutung der Dendriten für die Neuronen ist erst wenig darüber bekannt, wie Dendriten wachsen und sich in vivo orientieren und verzweigen. Eine Vermutung über diese Bildungsprozesse stellt die synaptotrophe Hypothese dar, nach der die Bildung von Synapsen eine besondere Rolle für das Wachstum von Dendriten spielt.
Ansonsten wird das Dendritenwachstum ähnlich dem von Neuriten erklärt, und zwar über sogenannte Wachstumskegel (englisch growth cones). Danach besitzen sowohl Neuriten wie Dendriten an ihren Spitzen kegelförmige oder kolbenartige Auftreibungen, die in einer forschenden Wechselwirkung mit der näheren Umgebung stehen und über Fortgang oder Fortsetzung – Ausmaß und Richtung des Auswachsens von Fortsätzen – entscheiden und das weitere Verhalten der Neuronen wesentlich bestimmen. Zellkulturtechniken mit Zeitrafferaufnahmen können eine deutliche Anschauung davon geben, wie Nervenzellfortsätze ihre Umgebung absuchend aussprossen.34.3.4.1 Exploratorische Wachstumskegel suchen dem Axon den besten Weg – Buchauszug bei zum.de. Im Körper gibt es verschiedene Signale und unterschiedliche Prozesswege, über die Beginn, Richtung und Geschwindigkeit sowie Pausen des Dendritenwachstums geregelt werden können.
Der Großteil des Wachstums von Dendriten im menschlichen Gehirn läuft während der späten embryonalen und frühkindlichen Hirnentwicklung ab. In dieser Phase wachsen aus den 100 Milliarden Nervenzellen unseres Gehirns Dendriten mit einer Gesamtlänge von vielen hundert Kilometern aus.Wie Nervenzellen wachsen – Pressemitteilung vom Max-Planck-Institut, 16. Februar 2010. Als ein für das Wachstum des Zellskeletts während der Dendritenentwicklung wichtiges Protein wird das Enzym Nedd4-1 angesehen, das für ein normales Dendritenwachstum unverzichtbar sein soll.
Neuriten bzw. Axone und Dendriten unterscheiden sich in ihrem Wachstum und nach Wachstumsphasen. Zellulär betrachtet bedarf es grob gesprochen für das Fortsatzwachstum zunächst eines stabilisierten Stützskeletts aus Mikrotubuli, um die Wachstumsspitze vorzuschieben. Dann aber braucht es für das hin-und-her-spielende Wachstum in dieser Region – in labilem Gleichgewicht – Auf- und Abbauprozesse, mit denen einzelne Aktin-Moleküle (kugelförmiges, globuläres G-Aktin) sich zu Ketten (fadenförmiges, filamentäres F-Aktin) aneinanderreihen – und wieder zerfallen können. Bei instabilen Mikrotubuli und/oder stabilen Aktin-Filamenten ist kein Wachstum möglich. In frühen Entwicklungsphasen kann derart über In-/Stabilisation auf der einen Seite das Dendritenwachstum vorübergehend eingestellt werden, zugunsten des Längenwachstums des Neuriten auf der anderen. Prinzipiell gelten diese Zusammenhänge auch später noch, beispielsweise bei Regenerationsprozessen nach Läsionen. – Pressemitteilung beim Deutschen Zentrum für Neurodegenerative Erkrankungen (DZNE), Bonn, 8. Februar 2012.
Anatomie von Dendriten Form mini|Nervenzellen werden morphologisch nach der Anzahl ihrer Fortsätze unterschieden: 1 unipolare Nervenzelle 2 bipolare Nervenzelle 3 multipolare Nervenzelle 4 pseudounipolare Nervenzelle
Die Formen- und Funktionsvielfalt der Neuronen sind im Wesentlichen durch die unterschiedliche Ausprägung der Dendriten bestimmt. Die Abbildung zeigt die morphologische Unterscheidung von Nervenzellen, die u. a. danach getroffen wird, ob eine Nervenzelle keine, einen oder mehrere Dendriten besitzt. Manche Neuronen verfügen über regelrechte Dendritenbäume, bei anderen ist das Verhältnis Somaoberfläche zu Dendritenoberfläche ausgewogener. Schließlich gibt es auch Neuronen, die keine Dendriten haben.Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt: Biologische Psychologie. Springer; Auflage: 7., vollst. überarb. u. ergänzte Aufl. (21. Juli 2010). ISBN 978-3-540-95937-3. S. 23. Dieser morphologischen Einteilung folgend kann man sagen, dass Dendriten nur bei bipolaren Nervenzellen und multipolaren Nervenzellen vorkommen. Bei pseudounipolaren Nervenzellen hat das distale Ende des peripheren Fortsatzes typisch dendritischen Charakter.
Zahl und Form der Dendriten tragen ganz wesentlich zur Vergrößerung der rezeptiven Oberfläche der Nervenzellen bei. Es wurde geschätzt, dass an den Dendriten einer einzelnen Purkinje-Zelle bis zu 200 000 Axone enden. In der Regel sind die Dendriten baumartig verzweigte, verästelte Fortsätze des Perikaryons.
Zellbestandteile mini|Eine Nissl-gefärbter histologischer Schnitt durch den Hippocampus eines Nagetiers. Teilweise sind auch Ansätze von großen Dendriten eingefärbt. Dem Aufbau nach steht der Dendrit dem Zellkörper näher als der Neurit. Dendriten und Perikaryon können in mancher Hinsicht sogar als funktionelle Einheit aufgefasst werden und werden auch als somatodendritisches Kompartiment bezeichnet.Karl Zilles, Bernhard Tillmann: Anatomie. Springer Berlin Heidelberg; Auflage: 1. Aufl. (10. August 2010). ISBN 978-3-540-69481-6. S. 47. Die Zusammensetzung des dendritischen Zytoplasmas entspricht im Wesentlichen der des Perikaryons. Es ist daher unmöglich, eine scharfe Grenze zwischen den Teilen der Nervenzelle zu ziehen.Werner Linß, Jochen Fanghänel: Histologie. Gruyter; Auflage: 1 (4. November 1998). ISBN 978-3-11-014032-3. S. 81.
Die Kenntnis von Zytoplasma, Organellen und Zytoskelett erlaubt einen fundierten Ansatz zur Unterscheidung der Fortsätze (Axon/Dendriten).
Folgende morphologische Besonderheiten finden sich:
Im Gegensatz zum Axon sind Dendriten unmyelinisiert. In den größeren Stammdendriten finden sich ähnliche Organellen wie im Perikaryon. Besonders im breitbasigen Ursprung (perikaryonnah) lassen sich z. T. sogar noch Nissl-Schollen (raues endoplasmatisches Retikulum) finden. Neben dem glatten und rauen endoplasmatischen Retikulum gibt es freie Ribosomen, Mikrofilamente (Aktin) und auch Bündel parallel verlaufender Mikrotubuli. Deren funktionelle Ausrichtung ist jedoch nicht gleichförmig (wie beim Axon), sondern ihre Polarität ist variabel, d. h. ihr Plus-Ende kann entweder zur Peripherie oder zum Perikaryon zeigen.Während Fibrillen und Nissl-Schollen noch lichtmikroskopisch zu erkennen sind, sind die anderen Bestandteile nur im Elektronenmikroskop sichtbar. Mit jeder Aufzweigung wird der Durchmesser der Dendriten kleiner. In sehr dünnen Dendriten fehlen Mitochondrien.Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie, Topographie. Steinkopff; Auflage: 10., vollst. überarb. Aufl. (21. September 2007). ISBN 978-3-7985-1770-7. S. 72. Die Endabschnitte der Dendriten enthalten wenige Organellen, und auch das Zytoskelett ist nur noch gering ausgebildet. Im Vergleich zu den Axonen (die beim Menschen teilweise über 1 m lang sein können) sind Dendriten sehr klein und erreichen nur Längen von einigen hundert Mikrometern (µm). Neuriten, die in die Peripherie auswachsen, können allerdings eine Länge von 1 bis 1,20 m erreichen bei einem Durchmesser von nur 2–16 µm.Johannes W. Rohen: Funktionelle Anatomie des Nervensystems. Lehrbuch und Atlas. 5. Aufl., S. 61. Schattauer, Stuttgart 1994, ISBN 3-7945-1573-0.
Unterscheidungen von Dendriten mini|Historische Darstellung von zwei Purkinje-Zellen aus dem Kleinhirn der Taube (Santiago Ramón y Cajal, 1899) mit deutlich sichtbaren Dendritenbäumen. Es finden sich in der Literatur verschiedene Unterscheidungsmerkmale von Dendriten.
Betrachtet man Pyramidenzellen (eine recht große Nervenzelle), lassen sich zwei Arten von Dendriten unterscheiden: Apikaldendriten und Basaldendriten.Clemens Kirschbaum: Biopsychologie von A bis Z. Springer Berlin Heidelberg; Auflage: 1 (Februar 2008). ISBN 978-3-540-39603-1. S. 20/34 Beide entspringen an der Spitze der Pyramidenzellen, apikale Dendriten sind jedoch länger als basale Dendriten. Die apikalen Dendriten weisen in die dem Axon entgegengesetzte Richtung und erstrecken sich quer vertikal durch die Schichten der Großhirnrinde. Sowohl Apikal- als auch Basaldendriten besitzen Dornen. – Artikel bei der Uni Freiburg Während es viele Basaldendriten gibt, steigt zur Kortexoberfläche nur ein langer, starker Apikaldendrit auf.Werner Kahle, Michael Frotscher: Taschenatlas Anatomie. Band 3. Thieme, Stuttgart; Auflage: 10., überarbeitete Auflage. (26. August 2009). ISBN 978-3-13-492210-3. S. 242.
Manchmal werden die Apikaldendriten noch unterschieden in distale und proximale Dendriten. Die distalen Apikaldendriten sind länger und projizieren in die dem Axon entgegengesetzte Richtung. Wegen ihrer Länge bilden sie nicht-lokale Synapsen, die weit entfernt von der Nervenzelle liegen. Proximale Apikaldendriten sind kürzer und empfangen Impulse von näher gelegenen Neuronen, etwa Interneuronen.What Are the Different Types of Dendrites? – Artikel bei wisegeek.com.
Weiterhin kann man Dendriten danach unterscheiden, ob sie Dendritische Dornen besitzen oder nicht. Man spricht dementsprechend von glatten („smooth dendrites“) oder dornigen („spiny dendrites“) Dendriten. Bei glatten Dendriten wird der Nervenimpuls direkt aufgenommen. Bei dornigen Dendriten nehmen sowohl Dendritenstamm als auch Dornen den Impuls auf.
In der Regel empfangen die dornigen Dendriten exzitatorische Signale, inhibitorische Synapsen finden sich dagegen eher auf glatten Dendriten(abschnitten).
Dendritische Dornen mini|Dornenfortsatz eines Dendriten einer speziellen Neuronzelle aus dem Striatum (Basalganglien.)
Die kleinen stachelartigen Fortsätze an den Oberflächen verzweigter Dendritenbäume werden dendritische Dornen (engl. spines, lat. spinula dendritica oder gemmula dendritica) oder Dornenfortsätze genannt. Hier sind oft die meisten der synaptischen Kontakte lokalisiert.Michaela Hartmann, Maria Anna Pabst, Gottfried Dohr: Zytologie, Histologie und Mikroskopische Anatomie: Licht- und elektronenmikroskopischer Bildatlas. Facultas; Auflage: 5., überarbeitete Auflage. (Dezember 2010). ISBN 978-3-7089-0682-9. S. 51.