Die Goldpflaumengewächse (Chrysobalanaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Malpighienartigen (Malpighiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Die 16 bis 18 Gattungen mit 400 bis 525 Arten sind besonders in den Tropen weitverbreitet. Einige Arten werden vielseitig genutzt.
Beschreibung mini|links|Borke von Parinari leontopitheci mini|Illustration von Parinari capensis mini|links|Zweig mit wechselständig angeordneten Laubblättern von Hirtella santosii, Blattunterseite und kurzer Blattstiel mini|links|Blütenstand von Neocarya macrophylla mini|Illustration aus Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 1902 von Hirtella zanzibarica mini|links|Ausschnitt eines Blütenstandes und Blüten von Parinari leontopitheci mini|links|Kokospflaume (Chrysobalanus icaco) mit Steinfrüchten mini|Steinfrucht von Parinari leontopitheci, aufgeschnitten
Erscheinungsbild und Blätter Es sind immer verholzende Pflanzen, die selten als Sträucher oder meist Bäume wachsen. Nur wenige Arten bilden Brettwurzeln aus. Der relativ schlanke, reich verzweigte Stamm besitzt festes Holz (leptocaul). Es ist ein superfiziales Korkkambium vorhanden. Das Sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus. Bei vielen Arten enthält der Hauptstamm rotes Harz.
Die wechselständig und schraubig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die meist kurzen Blattstiele sind meist an einem oder beiden Enden angeschwollen. Ein Paar Drüsen befinden sich an den Blattstielen oder an der Basis der Blattspreiten. Die einfache Blattspreite ist fiedernervig. Die Blattunterseiten kann kahl bis mit einfachen Haaren (Trichome) bedeckt sein. Die schwärzlich grauen Blattadern sind bei den meisten Arten besonders deutlich zu sehen. Es ist oft eine Schleimepidermis vorhanden. Die Stomata sind paracytisch. Es sind immer Nebenblätter vorhanden, die klein und früh abfallend bis groß und haltbar sind.
Blütenstände und Blüten Die Blüten sind meist zwittrig. Aber es gibt Arten, die andromonözisch oder gynodiözisch sind. Die Blüten stehen einzeln oder zu vielen in end- oder seitenständigen, einfachen oder verzweigten, zymosen, rispigen oder traubigen Blütenständen. Es sind Tragblätter und meist unter jeder Blüte zwei Deckblätter vorhanden.
Die relativ kleinen, schwach bis stark zygomorphen oder radiärsymmetrischen Blüten sind fünfzählig, meist mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Es ist ein kurzer bis langer Blütenbecher (Hypanthium) vorhanden. Bei einigen Arten (hauptsächlich von Couepia, Hirtella, Maranthes) bildet der Blütenbecher eine kurze bis lange Röhre auf dessen „Mund“ sich der Fruchtknoten befindet. Es ist immer ein Diskus vorhanden. Die fünf Kelchblätter sind verwachsen mit aufrechten bis zurückgebogenen, oft ungleichen Kelchzähnen, die sich dachziegelartig überlappen. Die fünf kurz genagelten Kronblätter sind verwachsen mit meist ungleichen Kronlappen, die sich dachziegelartig überlappen; sie fallen früh ab oder selten fehlen sie. Es sind meist acht bis zahlreiche (20 bis 200 oder selten bis zu 300), selten nur zwei Staubblätter (bei Hirtella drei bis neun) vorhanden, die meist sehr ungleich sind. Die Staubfäden sind untereinander verwachsen oder frei und stehen manchmal in Bündeln zusammen. Die relativ kleinen Staubbeutel sind dorsifix und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die Pollenkörner besitzen meist drei, selten vier Aperturen und sind colpat oder colporat. Ein Teil der Staubblätter kann zu Staminodien umgewandelt sein. Es sind ein bis drei unter- bis oberständige Fruchtblätter vorhanden, die entweder unten, seitlich oder am oberen Rand (Mund) im Blütenbecher sitzen. Zwei sind meist mehr oder weniger reduziert; wenn mehr als ein Fruchtblatt vorhanden ist dann sind die Fruchtblätter zu einem synkarpen Fruchtknoten verwachsenen. Jedes Fruchtblatt besitzt zwei Samenanlagen in basaler Plazentation. Die Fruchtknoten sind manchmal durch eine falsche Scheidewand geteilt in zwei Fächer mit je nur einer Samenanlage. Der seitlich oder meist an der Basis des Fruchtknotens beginnende, dünne Griffel endet in einer einfachen oder mehr oder weniger deutlichen dreilappigen Narbe.
Früchte und Samen Die meist relativ großen Steinfrüchte sind innen selten fleischig, aber meist trocken. Das dünne bis dicke Endokarp ist faserig oder hart und oft innen dicht behaart. Das Epikarp ist oft behaart. Es ist meist nur ein Steinkern vorhanden, selten sind es zwei. Der relativ große Embryo ist gut ausgebildet. Die beiden Keimblätter (Kotyledone) sind planokonvex und fleischig.
Inhaltsstoffe und Chromosomensätze Es sind Proanthocyanidine: Cyanidin oder Delphinidin vorhanden. Es sind Flavonole: Kaempferol, Quercetin, oder/und Myricetin vorhanden. Es werden Silikate akkumuliert, besonders das Holz enthält viel davon. Die Samen enthalten ungesättigte Fettsäuren.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10 oder 11.
Ökologie Viele Arten wachsen als große Bäume und bilden das oberste Stockwerk der Wälder. Bei einigen Hirtella-Arten werden an der Blattspreitenbasis Domatien für Ameisen gebildet.
Die Früchte werden oft durch Säugetiere, beispielsweise Fledertiere, Ratten, Affen ausgebreitet. An Fließgewässern gedeihende Arten werden über das Wasser verdriftet oder von Fischen gefressen und so ausgebreitet. Von wenigen Arten ist bekannt, dass sie durch Vögel ausgebreitet werden. Bei zwei Couepia-Arten erfolgt die Bestäubung durch Fledertiere.
mini|Zweige mit Laubblättern und Früchten von Couepia grandiflora mini|Grangeria borbonica mini|Zweig mit Laubblättern und Blütenstand von Hirtella racemosa mini|Blütenstand von Licania humilis mini|Habitus von Moquilea tomentosa
Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung Taxonomie und botanische Geschichte Die Familie der Chrysobalanaceae wurde 1818 von Robert Brown aufgestellt. Typusgattung ist Chrysobalanus Synonyme für Chrysobalanaceae sind Hirtellaceae und Licaniaceae .
Diese Taxa wurden davor von beispielsweise von Augustin-Pyrame de Candolle in Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 1825, Bentham und Hooker in Niger Flora 1849, Adolf Engler und Carl Prantl (Hrsg.) in Die natürlichen Pflanzenfamilien oder John Hutchinson als Unterfamilie Chrysobalanoideae oder Tribus Chrysobalaneae in die Familie der Rosaceae eingegliedert. Die Familie Chrysobalanaceae ist bei der Angiosperm Phylogeny Group eine eigenständige Familie in der Ordnung der Malpighiales. Die Familie Chrysobalanaceae ist mit den Familien Trigoniaceae, Euphroniaceae sowie Dichapetalaceae am nächsten verwandt.
Nach Prance et al. 1969 und Prance & White 1988 wurde nach morphologischen Beobachtungen die Familie der Chrysobalanaceae in die vier Tribus Chrysobalaneae , Couepieae , Hirtelleae und Parinarieae gegliedert. Diese Gliederung wird von molekulargenetischen Untersuchungen nicht unterstützt.
Vorkommen Die Arten haben ihre Areale in den Tropen, manchmal auch Subtropen, in weiten Teilen der Welt. Am artenreichsten ist die Neotropis; die größte Zahl an Gattungen verzeichnet Afrika inklusive Madagaskar. Von den etwa 456 Arten kommen 365 in der Neotropis, 57 in Afrika und 34 in Asien, Malesien sowie auf Pazifischen Inseln vor. Viele Arten gedeihen in Tiefland-Regenwäldern.
Gattungen und ihre Verbreitung Die Familie Chrysobalanaceae enthält 16 bis 18 Gattungen mit 400 bis 525 Arten: Acioa (Syn.: Griffonia ): Die drei bis sechs Arten sind in der Neotropis verbreitet; beispielsweise Acioa edulis Acioa longipendula Afrolicania : Sie enthält nur eine Art: Niconußbaum (Afrolicania elaeosperma ): Die Heimat ist das tropische Westafrika. Angelesia (Syn.: Trichocarya nom. superfl., Licania subg. Angelesia , Coccomelia ): Die etwa drei Arten kommen von Thailand bis Neuguinea vor. Atuna (Syn.: Cyclandrophora ): Die etwa acht Arten sind von Indien bis zu Pazifischen Inseln verbreitet. Atuna excelsa : Aus Südostasien, Borneo bis nach Melanesien und Polynesien, Tonga, Samoa. Bafodeya ex : Sie enthält nur eine Art: Bafodeya benna () ex : Sie gedeiht in Höhenlagen von 700 bis 1000 Metern in Guinea und Sierra Leone. Goldpflaumen (Chrysobalanus ): Die drei Arten kommen in der Neotropis und in Westafrika vor. Darunter: Kokospflaume (Chrysobalanus icaco ): Es gibt zwei Unterarten. Cordillera : Die Gattung wurde 2016 aufgestellt und enthält nur eine Art: Cordillera platycalyx : Sie kommt von Costa Rica bis Venezuela und Ecuador vor. Couepia (Syn.: Dulacia , Pleragina nom. nud.): Die 62 bis 71 Arten sind von Mexiko über Zentralamerika bis ins tropische Südamerika verbreitet. Dactyladenia : Die etwa 30 Arten sind Afrika verbreitet. Exellodendron : Die etwa fünf Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet. Gaulettia : Die etwa neun Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. (Nach Neotropikey 2009 gibt es keine Arten in der Neotropis, vielleicht ist es ein Synonym) Geobalanus : Sie enthält nur eine Art: Geobalanus oblongifolius : Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor. Grangeria ex : Von den nur zwei Arten kommt eine in Madagaskar und die andere auf Mauritius und Réunion vor. Hirtella (Syn.: Brya , Causea , Salmasia , Sphenista , Tachibota , Thelyra , Zamzela ): Die etwa 109 Arten sind in der Neotropis (105 Arten), in Afrika und in Madagaskar verbreitet. Hunga ex : Die etwa elf Arten kommen in Neuguinea und Neukaledonien vor. Hymenopus : Sie enthält seit 2016 27 Arten, die von Costa Rica bis Trinidad und dem tropischen Südamerika vorkommen. Sie waren früher fast alle zu Licania gestellt worden. Darunter: Hymenopus latifolius : Die Neukombination erfolgte 2016. Die Art kommt im tropischen Südamerika vor. Kostermanthus : Es gibt etwa drei Arten; sie kommen in Malesien vor. Leptobalanus : Sie enthält seit 2016 31 Arten, die vom Mexiko bis ins tropische Südamerika und Trinidad vorkommen. Darunter: Leptobalanus sprucei : Die Neukombination erfolgte 2016. Die Art kommt von Mexiko bis Panama und in Kolumbien vor. Licania (Syn.: Coccomelia nom. illeg., Hedycrea ): Sie ist in der Neotropis verbreitet. Sie hat bis 2016 etwa 215 Arten enthalten, aber in diesem Umfang ist diese Gattung paraphyletisch. Über die Hälfte der Arten wurden 2016 in andere Gattungen ausgegliedert und es sind nur noch etwa 100 Arten enthalten; darunter: Licania caldasiana : Sie gilt als ausgestorben und kam in Kolumbien vor. Magnistipula : Die etwa 13 Arten sind im tropischen Afrika und in Madagaskar verbreitet. Maranthes (Syn.: Exitelia ): Von den zwölf Arten kommen zehn im tropischen Afrika vor, eine ist von Thailand bis ins nördliche Australien verbreitet und eine Art kommt von Nicaragua bis Panama vor. Maranthes goetzeniana : Sie kommt in Tansania, Mosambik und Simbabwe vor. Microdesmia : Sie enthält nur zwei Arten, die von Mexiko bis ins tropische Südamerika vorkommen. Moquilea (Syn.: Dahuronia nom. superfl.): Einige Arten gehörten bis 2016 zu Licania. Die seit 2016 etwa 54 Arten sind von Mexiko über Zentralamerika und auf Karibischen Inseln bis ins tropische Südamerika verbreitet. Neocarya () ex : Sie enthält nur eine Art: Neocarya macrophylla () ex : Sie wächst in küstennahen Savannen in Westafrika und kommt auch im Sudan vor. Parastemon (Syn.: Diemenia ): Die etwa drei Arten kommen von den Nikobaren bis Papuasien vor. Parinari (Syn.: Balantium ex , Dugortia , Lepidocarpa , Parinarium , orth. var., Petrocarya ): Die etwa 39 Arten sind in den Tropen verbreitet; etwa 18 Arten kommen in der Neotropis vor. Parinariopsis : Sie enthält nur eine Art: Parinariopsis licaniiflora : Sie kommt im tropischen Südamerika vor.
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