Megalosaurus ist eine Gattung großwüchsiger Dinosaurier aus der Großgruppe Theropoda. Sie lebte vor ca. 168 bis 166 Mio. Jahren im mittleren Jura von Westeuropa. Als die erste jemals wissenschaftlich benannte Dinosauriergattung hat sie besondere wissenschaftshistorische Bedeutung. Die Gattung umfasst nur eine allgemein anerkannte nominelle Art, die Typusart Megalosaurus bucklandii.
Etymologie Der Gattungsname ist ein latinisiertes altgriechisches Kompositum aus der verstärkenden Vorsilbe mégalo- ‚groß-, hoch-, großartig, sehr‘ und sauros ‚Eidechse‘.Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. Durchgesehen und erweitert von Karl Vretska. Mit einer Einführung in die Sprachgeschichte von Heinz Kronasser. 9. Auflage. Freytag u. a., München u. a. 1965. Er taucht als erstes in den 1822 erschienenen Outlines of Oryctology des britischen Arztes James Parkinson auf.James Parkinson: Outlines of oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains; especially those found in the British strata. London 1822 (archive.org), S. 289. Als Autor des Namens bzw. als wissenschaftlicher Erstbeschreiber der Gattung wird jedoch zumeist der britische Geologie- und Paläontologie-Pionier William Buckland (1824)William Buckland: Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield. In: Transactions of the Geological Society of London. Series 2, Bd. 1, Nr. 2, 1824, S. 390–396 (BHL). angeführt. Diesen ehrt zudem das Epitheton der Typusart. Als Autor des Binomens Megalosaurus bucklandii gilt der britische Arzt Gideon Mantell (1827)Gideon Mantell: Illustrations of the Geology of Sussex, Containing a General View of the Geological Relations of the South-Eastern Part of England, with Figures and Descriptions of the Fossils of Tilgate Forest. London 1827 (Google Books), S. 67, dessen Name, wie der von Buckland, eng mit den Anfängen der Dinosaurierforschung verbunden ist (siehe auch → Iguanodon).
Material und Fundstellen
Das von der Typusart bekannte Material stammt zwar von mehreren Individuen und aus verschiedenen Lokalitäten, beschränkt sich aber auf nur wenige, oft nicht einmal vollständig überlieferte Elemente des Skelettes. Es umfasst (Stand 2010) einige wenige Dermalknochen des Schädels (Maxillare, Jugale, Dentale und Fragmente einiger hinterer Unterkieferknochen), mehrere isolierte Zähne, einige wenige Wirbel, einige Rippen, die Elemente des Schultergürtels, mehrere Oberarmknochen (Humeri), nur einen einzigen Unterarmknochen (eine Ulna), ein einzelnes Finger-Endglied, mehrere Kreuzbeine und mehrfach sämtliche Beckenknochen, mehrere Oberschenkelknochen (Femora), mehrere Unterschenkelknochen (allerdings nur „Schienbeine“, Tibiae) sowie mehrere Mittelfußknochen (Metatarsalia).
Sämtliches Material stammt aus Ablagerungen der mitteljurassischen Great Oolite Group der Cotswolds im südlichen England. Stratum typicum bzw. Locus typicus für M. bucklandii ist die als „Stonesfield Slate“ bezeichnete FaziesJulia J. Day, Paul M. Barrett: Material referred to Megalosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Stonesfield, Oxfordshire, England: One taxon or two? Proceedings of the Geologists Association. Bd. 115, Nr. 4, 2004, S. 359–366, doi:10.1016/S0016-7878(04)80015-4 der Taynton Limestone Formation (Bathonium) von Stonesfield in West Oxfordshire. Das übrige Material stammt aus der Sharp’s Hill Formation von Chipping Norton, West Oxfordshire, und aus nicht näher spezifizierten Schichten der Great Oolite Group von Sarsgrove bei Chipping Norton sowie aus den Steinbrüchen New Park Quarry in Longborough und Oakham Quarry bei Little Compton (beide in der Chipping Norton Limestone Formation) im Osten von Gloucestershire. Alle Ablagerungen der Great Oolite Group sind in flachmarinem Milieu abgesetzt worden, das heißt, die Megalosaurus-Reste sind nicht dort ins Sediment eingebettet worden, wo die Tiere gelebt haben, sondern sind durch Flüsse aus einem der umliegenden Landgebiete ins Meer gespült und dort eingebettet worden.Roger B. J. Benson: An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK, and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus. Palaeontology. Bd. 52, Nr. 4, 2009, S. 857–877, doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x, S. 858.Für Details zur Paläogeographie Großbritanniens im Mitteljura siehe: A. J. M. Barron, G. K. Lott, J. B. Riding: Stratigraphical framework for the Middle Jurassic strata of Great Britain and the adjoining continental shelf. British Geological Survey Research Report RR/11/06. Keyworth 2012 (NORA) Dieser Transport erklärt auch die Häufung bestimmter Skelettelemente (Beckenknochen, Langknochen) im bekannten Material und das weitgehende bis völlige Fehlen anderer Elemente (viele Schädelknochen, Wirbel, Rippen, Handknochen, Zehenglieder).
Merkmale mini|hochkant=1.3|Der Lectotyp von Megalosaurus bucklandii, ein rechtes Dentale, in innenseitiger (medialer) Ansicht (links) und im „Querschnitt“ (ganz rechts), lässt auch in dieser historischen Abbildung aus der Erstbeschreibung Bucklands (1824) die hohen und nicht miteinander verschmolzenen Interdentalplatten im oberen sowie das eher kleine vordere Meckel’sche Foramen und den vorderen Rand des relativ großen hinteren Meckel’schen Foramens im unteren Teil des Knochens erkennen.vgl. Abb. 1 in: Roger B. J. Benson, Paul M. Barrett, H. Philip Powell, David B. Norman: The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK. Palaeontology. Bd. 51, Nr. 2, 2008, S. 419–424, doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x, S. 421. In der jüngsten Revision der Typusart M. bucklandii (Benson, 2010) wird folgende „einzigartige Kombinationen von Merkmalen des Dentale“ (d. h. des zahntragenden Knochens des Unterkiefers) als diagnostisch benannt (aufgrund ihrer Monotypie auch diagnostisch für die Gattung): 13 bis 14 Zahnpositionen; drittes Zahnfach (dritter Alveolus) nicht vergrößert (im Gegensatz zu allen übrigen Spinosauroiden); Dentale in Ansicht von oben (dorsal) gerade verlaufend, mit nicht-vergrößerter Symphysialregion; außenseitige (laterale) Reihe von Durchlässen für Nerven und Blutgefäße (Neurovascularforamina) liegt in einer flachen Rinne; Interdentalplatten hoch und nicht miteinander verschmolzen; zwei Meckel’sche Foramen; flache Meckel’sche Rinne.
Des Weiteren nennt Benson (2010) folgende Autapomorphien der Gattung, die sich nicht am Lectotyp (einem Dentale), sondern an zugeordnetem Material außerhalb der Typus-Serie zeigen: bauchseitige (ventrale) Oberflächen der Sacralwirbel 1 sowie 3 bis 5 gleichmäßig gerundet, ventrale Oberfläche des 2. Sacralwirbels hingegen mit eckigem Längsrücken; schwacher, rückenseitig weisender Sinus („dorsally directed flange“) im mittleren Abschnitt des dorsalen Randes des Schulterblattes; schräg vom Acetabulum nach hinten-oben (posterodorsal) ziehender Knochenwulst auf der lateralen Fläche des Iliums (median iliac ridge) mit mehreren parallelen Längsfurchen, die der Oberfläche des Wulstes ein rippeliges Aussehen verleihen; die Vorsprünge, die jeweils entlang der Innenseite (Medialseite) des Schaftes der beiden Ischia verlaufen (engl. ischial aprons) sind in Kopf-Schwanz-Richtung (cranio-caudal) verdickt (im Gegensatz zu den schmalen „ischial aprons“ von Allosaurus und Torvosaurus) und haben eine annähernd flache innenseitige (mediale) Oberfläche; die ungefähr mittig an der Lateralseite des Schaftes des Iliums befindliche Muskelansatzstelle (engl. distal ischial tubercle) hat eine runzlige Oberfläche; komplementäre „Nut-und-Zapfen“-Strukturen auf den Gelenkflächen zwischen Metatarsale II und III.
mini|links|Moderne Schädelrekonstruktion (nach Benson, 2010; unbekanntes Knochenmaterial ist abgedunkelt dargestellt) Von allen anderen Vertretern der Megalosauridae unterscheidet sich Megalosaurus durch ein pneumatisiertes Jugale, Dornfortsätze der Rumpfwirbel, die ungefähr doppelt so hoch sind wie die Wirbelzentren, und einen nach vorne (craniad) gekippten Deltopectoralfortsatz (große Muskelansatzstelle am Oberarmknochen). Von allen anderen Vertretern der Megalosauroidea (Spinosauroidea) unterscheidet sich Megalosaurus durch das nicht-vergrößerte dritte Zahnfach im Dentale und dadurch, dass der vordere Ast des Maxillare höher als lang ist.
mini|hochkant=1.3|Moderne Lebendrekonstruktion Obwohl Megalosaurus einer der am längsten bekannten Dinosaurier ist, gehört er aufgrund der relativ spärlichen Überreste, die von ihm überliefert sind, zu den weniger gut bekannten Dinosauriergattungen. Alles was über sein Aussehen und seinen Körperbau gesagt werden kann, muss entweder aus dem vorhandenen Material oder von besser bekannten, relativ eng verwandten Arten abgeleitet werden. So gehörte Megalosaurus, ausgehend von der Größe der überlieferten Knochen, wahrscheinlich zu den größten Theropoden des mittleren Jura: Ausgewachsene Tiere erreichten eine Kopf-Schwanz-Länge von 8 bis 9 Metern und eine Körpermasse von wahrscheinlich mehr als 950 Kilogramm. Die kräftigen, robusten Knochen lassen darauf schließen, dass Megalosaurus einen muskulösen, gedrungenen Körperbau besaß, aber wohl nicht ganz so robust gebaut war wie Torvosaurus. Das bis zur Symphyse gerade verlaufende Dentale lässt darauf schließen, dass die Schnauze relativ spitz zulief. Ansonsten dürfte er das typische Erscheinungsbild eines basalen Tetanuren (das heißt, eines relativ „primitiven“ Theropoden) gezeigt haben, mit vergleichsweise langen Armen und dreifingerigen, krallenbewehrten Händen.
Taxonomie und Systematik Forschungsgeschichte Vorgeschichte und Erstbeschreibung mini|Abbildung der wahrscheinlich historisch ältesten, jedoch verschollenen Überreste von Dinosauriern und möglicherweise auch von Megalosaurus (1677) Die erste Erwähnung und Abbildung eines mutmaßlich von Megalosaurus stammenden Knochenfragments findet sich in dem 1677 erschienenen Werk Natural History of Oxford-shire des englischen Gelehrten Robert Plot.Robert Plot: The natural History of Oxford-shire. Being an Essay toward the Natural History of England. Oxford 1677, doi:10.5962/bhl.title.23488, S. 131 ff., Tafel VIII, Fig. 4. Es handelte sich um das untere (distale) Ende eines Oberschenkelknochens (Femur) mit den zwei Gelenkköpfen (Condyli femoris) – der Knochenschaft (Diaphyse) fehlte. Das Stück, das laut Plot aus Cornwell (bei Chipping Norton) stammte, ist im Laufe der Jahrhunderte verschollen und seine exakte taxonomische Identität ist daher heute nicht mehr feststellbar. Größe, Aussehen und Herkunft aus einem Steinbruch in Oxfordshire legen jedoch nahe, dass es wahrscheinlich zumindest ein Dinosaurierfemur war. Plot spekulierte seinerzeit, dass es entweder von einem römischen Kriegselefanten stamme, oder aber von einem ca. drei Meter großen Menschen, wobei ihm die letztgenannte Interpretation als die plausiblere erschien. 1763 wurde das Stück vom englischen Arzt und Naturforscher Richard Brookes im 5. Band seines New and accurate system of natural history erneut (im Rahmen einer weitgehend reinen Reproduktion der Darstellungen Plots) abgebildet.Richard Brookes: A New and Accurate System of Natural History. V. The History of Waters, Earths, Stones, Fossils, and Minerals. London, 1763, doi:10.5962/bhl.title.52295, S. 317, Tafel „Page 318“ Aufgrund der äußeren Ähnlichkeit mit einem menschlichen Hodensack beschriftete er es mit Scrotum humanum, und aus seinen Beschreibungen wird nicht deutlich, ob er sich im Klaren darüber war, dass es sich bei diesem Stück um das Fossil handelte, das Plot als Teil eines Oberschenkelknochens identifiziert und beschrieben hatte.