Amaryllidoideae

Die Unterfamilie Amaryllidoideae gehört zur Pflanzenfamilie der Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Sie umfasst (je nach Sichtweise) zwischen 59 und 67 Gattungen und mehr als 800 Arten, die besonders in wärmeren Gebieten vorkommen und eine fast weltweite Verbreitung haben. Mit etwa 100 endemischen Arten sind die Amaryllidoideae ein wichtiges Florenelement der Capensis. Der Name der namensgebenden Gattung Amaryllis ist vom Namen einer Schäferin aus den Eclogae Vergils abgeleitet. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Innenräumen verwendet.

Beschreibung mini|links|Illustration von Nerine sarniensis

Vegetative Merkmale Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie sind selten immergrün. Meist bilden diese Geophyten Zwiebeln, oder manchmal Rhizome (nur bei Clivia, Cryptostephanus und Scadoxus), als Überdauerungsorgane aus. Die Zwiebeln oder Rhizome werden durch spezielle Zugwurzeln, die sich verlängern oder durch Kontraktion verkürzen, gleich tief im Boden gehalten.

Die wechselständig, spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind grundständig oder am Stängel verteilt. Die parallelnervigen Laubblätter sind gestielt oder ungestielt. Die einfache Blattspreite linear oder lanzettlich. Die Blattoberflächen sind meist glatt, aber bei in den semiariden Gebieten des Südlichen Afrikas sind die Blattflächen bei Brunsvigia-, Crossyne-, Gethyllis- und Haemanthus-Arten mit unterschiedlich geformten Haaren (Trichomen) bedeckt. Die Laubblätter von Crossyne- und einigen Haemanthus-Arten besitzen attraktive dunkelgrüne oder rote Flecken auf den Blättern. Der Blattrand ist glatt.

Blütenstände und Blüten Es ist ein mehr oder weniger langer, unbeblätterter Blütenstandsschaft vorhanden. Die Blüten stehen einzeln oder meist zu wenigen bis vielen in zymösen, doldigen oder kopfigen Blütenständen zusammen. Es sind meist zwei, selten bis zu acht Hochblätter vorhanden; sie können frei oder verwachsen sein. Es sind oft mehr oder weniger lange Blütenstiele vorhanden.

Die zwittrigen, dreizähligen Blüten sind radiärsymmetrisch oder zygomorph. Die sechs Blütenhüllblätter sind gleichgestaltet (Tepalen, Perigon); sie sind frei oder verwachsen. Die Blütenhüllblätter können, in unterschiedlichen Zusammenstellungen, grün bis weiß, cremefarben bis gelb, rot über rosa- bis purpurfarben oder braun sein, selten (nur bei Griffinia, Worsleya und Lycoris) sind sie bläulich, aber nicht rein blau. Es kann eine becherförmige Nebenkrone (beispielsweise Narcissus) geben. Es sind fast immer zwei, sehr selten nur einer oder mehrere, Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden; sie sind untereinander frei oder verwachsen, sie können auch mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Einige Griffinia-Arten besitzen fünf und einige Gethyllis-Arten bis zu 60 Staubblätter. Die Staubfäden sind meist frei, aber bei Pancratium und Hymenocallis auf fast ihrer gesamten Länge becherförmig verwachsen. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen (selten halbunterständigen), synkarpen Fruchtknoten verwachsen. Es sind ein oder drei Griffel vorhanden, die in einer kopfigen oder dreilappigen Narbe enden. Die Nektarsekretion erfolgt je nach Tribus durch die Blütenhüllblätter (Galanthieae) oder Septalnektarien des Fruchtknotens. Oft duften die Blüten stark.

Früchte und Samen Es werden meist dreifächerige Kapselfrüchte oder nur bei den afrikanischen Tribus Gethyllideae und Haemantheae Beeren gebildet. Die geflügelten oder ungeflügelten Samen sind meist flach und durch Phytomelane schwarz oder selten fleischig, gerundet und grün oder rot. Die Samen enthalten Öle aber keine Stärke.

Chromosomen und Inhaltsstoffe Als Chromosomenbasiszahl ist x = 11 am häufigsten, n = 5-12 oder mehr kommt vor. Die Chromosomen sind (selten 1,5 bis) 3 bis 28 µm lang.

Charakteristische Inhaltsstoffe sind Phenanthridinalkaloide.

Vorkommen Arten der Amaryllidoideae sind von den gemäßigten über die subtropischen bis zu den tropischen Gebieten der Welt verbreitet. Diversitätszentren sind mit etwa 28 Gattungen Südamerika und mit etwa 18 Gattungen die Capensis. Obwohl der Mittelmeerraum der Ursprung vieler Zierpflanzen ist, sind dort nur acht Gattungen heimisch. In Australien kommen nur drei Gattungen vor. Im Südlichen Afrika sind 210 Arten heimisch. Namaqualand und die Kapregion beherbergen zusammen etwa 111 Arten, davon kommen etwa 77 % nur dort vor.

Arten der Amaryllidoideae gedeihen in vielen sehr unterschiedlichen Habitaten, beispielsweise saisonal trockene Gebiete, ephemere Teiche, die Krautschicht von Regenwäldern sowie Mischwäldern und Ufer von Fließgewässern.

Systematik Die molekulargenetischen Untersuchungen in den letzten gut zehn Jahren haben dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. Die Systematik dieser Unterfamilie, früher Familie, wurde lange diskutiert, dabei wurden Unterfamilien und Tribus aufgestellt und wieder verworfen, so wird man in der Literatur oft auf scheinbare Ungereimtheiten stoßen. Hier dargestellt ist die Systematik nach Mark W. Chase et al. 2009. Die Familie der Amaryllidaceae wurde stark erweitert. Die Tribus der bisherigen Amaryllidaceae bleiben unverändert nur einen Rang niedriger in einer Unterfamilie Amaryllidoideae Burnett.

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wurde 1835 unter dem Namen „Amaryllidae“ durch Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, S. 446 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Amaryllis L. Synonyme für Amaryllidoideae sind: Brunsvigiaceae , Cyrtanthaceae , Galanthaceae , Gethyllidaceae , Haemanthaceae , Leucojaceae , Oporanthaceae , Pancratiaceae , Strumariaceae , Zephyranthaceae

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wird gegliedert in 14 Tribus und umfasst 59 bis 70 Gattungen mit mehr als 800 Arten:

Tribus Amaryllideae : Mit bisulcaten Pollen. Sie enthält etwa zehn Gattungen mit etwa 146 Arten nur in Afrika. Sie wird nach in vier Subtribus gegliedert, hier nach der Überarbeitung von Meerow 2001: Subtribus Amaryllidinae in Engler & Prantl: Sie enthält nur eine Gattung mit nur zwei Arten: Amaryllis : Die nur zwei Arten gedeihen im Winterregengebiet des Südlichen Afrika. Subtribus Boophoninae : Sie enthält eine Gattung mit nur zwei Arten: Boophone : Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika und tropischen Ostafrika verbreitet. Subtribus Crininae in Engler & Prantl: Sie enthält etwa zwei Gattungen mit etwa 72 Arten in den Tropen und Subsahara-Afrika: Ammocharis (Syn.: Cybistetes) : Die etwa sieben Arten sind in Afrika verbreitet. Hakenlilien (Crinum ): Die etwa 65 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet. Subtribus Strumariinae : Sie enthält etwa sechs Gattungen mit fast 100 Arten im Südlichen Afrika: Brunsvigien (Brunsvigia ): Die etwa 20 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Crossyne : Sie enthält nur zwei Arten, früher in Boophone. Sie kommen in den südafrikanischen Provinzen Nord- und Westkap vor. Hessea (Syn.: Dewinterella , Kamiesbergia ): Die etwa 13 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Namaquanula : Die nur zwei Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Guernseylilien (Nerine ): Die 25 bis 30 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Strumaria (Syn.: Gemmaria , Carpolyza , Bokkeveldia , Tedingea ): Die 24 bis 28 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Tribus Calostemmateae : Sie enthält zwei Gattungen mit vier Arten in Australasien: Calostemma : Die etwa drei Arten sind in Australien verbreitet. Proiphys : Die vier Arten sind in Australien und Malesien verbreitet. Tribus Clinantheae : Clinanthus : Die etwa 35 Arten sind von Kolumbien bis Chile verbreitet. Pamianthe : Die etwa drei Arten sind in Peru und Chile verbreitet. Paramongaia : Von den nur zwei Arten kommt eine nur in Peru und eine nur in Chile vor. Tribus Cyrtantheae : Sie enthält nur eine Gattung: Cyrtanthus : Die etwa 55 Arten sind in Afrika südlich der Sahara hauptsächlich in der Capensis verbreitet. Tribus Eucharideae : Die Laubblätter sind gestielt. Die Staubfäden sind oft verbreitert und verschmolzen oder basal mit Anhängseln. Die lokulizide Kapselfrucht enthält große, fleischige Samen. Sie enthält vier Gattungen mit etwa 28 Arten in der Neotropis besonders in den Anden: Caliphuria : Die etwa vier Arten sind in Kolumbien und Peru verbreitet. Eucharis : Die etwa 17 Arten sind in der Neotropis verbreitet, beispielsweise: Amazonaslilie (Eucharis amazonica ) Plagiolirion : Sie enthält nur eine Art: Plagiolirion horsmannii : Sie kommt nur im westlichen Kolumbien vor. Urceolina (inklusive Pseudourceolina ): Die etwa fünf Arten sind in Peru verbreitet. Tribus Eustephieae : Sie enthält drei bis vier Gattungen mit etwa 15 Arten in den Anden (Peru, Bolivien, Argentinien): Chlidanthus (Syn.: Castellanoa ): Die etwa sechs Arten gedeihen in den Anden. Eustephia : Die etwa vier Arten sind in den Anden, hauptsächlich Peru verbreitet. Hieronymiella : Die etwa fünf Arten sind in den Anden verbreitet. Pyrolirion : Die etwa vier Arten sind in den Anden verbreitet. Tribus Galantheae : Die Staubbeutel öffnen sich mit Poren. Sie enthält fünf (bis acht) Gattungen mit bis zu 31 Arten: Acis : Die etwa neun Arten sind im westlichen sowie westlich-zentralen Mittelmeerraum verbreitet. Schneeglöckchen (Galanthus ): Sie enthält 17 bis 20 Arten. Hannonia : Sie enthält nur eine Art: Hannonia hesperidum Sie kommt in Marokko vor. Lapiedra : Sie enthält nur eine Art: Lapiedra martinezii : Sie ist vom südöstlichen sowie südlichen Spanien bis Marokko verbreitet. Knotenblumen (Leucojum ): Sie enthält heute nur noch zwei (früher zehn) Arten von Europa bis in den nördlichen Iran. Tribus Haemantheae : Nur in dieser Tribus werden Beeren gebildet. Sie wird seit Meerow 2004 in drei Subtribus gegliedert mit sechs Gattungen und etwa 80 Arten nur in Afrika: Subtribus Cliviinae : Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Sie bilden Rhizome als Überdauerungsorgane. Sie enthält zwei Gattungen mit etwa sieben Arten: Klivien (Clivia ): Die etwa fünf Arten gedeihen meist in Sommerregengebieten, außer Clivia mirabilis . Sie bilden Rhizome. Cryptostephanus : Die nur zwei Arten gedeihen in Sommerregengebieten. Sie bilden Rhizome. Subtribus Haemanthineae : Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 29 bis 34 Arten: Blutblumen (Haemanthus ): Die 20 bis 22 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet. Scadoxus : Die etwa neun bis zwölf Arten sind im Subsahara-Afrika verbreitet. Subtribus Gethyllidinae (Syn.: Tribus Gethyllideae ): Die einzeln stehenden Blüten sind nur kurz haltbar und die Fruchtknoten befinden sich unter der Bodenoberfläche. Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 41 Arten, die hauptsächlich im Südlichen Afrika verbreitet sind: Apodolirion : Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Es sind zwei Kreise mit je drei freien Staubblätter vorhanden und die Narben sind immer deutlich dreilappig. Es gibt etwa sechs Arten.

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