mini|Illustration von Abies pinsapo mini|Illustration von Abies homolepis
Die Tannen (Abies) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae). Je nach taxonomischer Auffassung gibt es entweder 40 Arten oder 47 Arten sowie etliche Gruppen hybriden Ursprungs oder Varietäten, die alle in gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und zumeist in Gebirgsregionen vorkommen.
Beschreibung mini|Stamm mit Borke einer ausgewachsenen Edel-Tanne (Abies procera)
Habitus Alle Tannen-Arten sind immergrüne tiefwurzelnde Bäume mit einem geraden, säulenförmigen Stamm. Die konische Krone wird aus regelmäßigen Etagen von relativ kurzen, horizontalen Ästen gebildet. Wenige Arten bleiben mit einer Wuchshöhe von 20 Metern relativ klein (Abies koreana), die meisten Arten sind aber in ihren Lebensraum dominante Waldbäume und gehören dann oft zu den größten Waldbaumarten (die Europäische Weiß-Tanne gilt als größter Baum des Kontinents). So erreichen die meisten Tannen Wuchshöhen zwischen 40 und 70 Metern, für manche amerikanische Arten sind aber auch Wuchshöhen von 90 Metern verbürgt (Abies grandis, Abies procera). Der Stamm der monopodial wachsenden Tannen wird in der Regel 1 bis 2 Meter dick (bis zu 3 Meter bei Abies procera und Abies spectabilis). Sämlinge besitzen vier bis zehn Keimblätter (Kotyledonen).
Wurzelsystem Mit wenigen Ausnahmen haben Tannen ein pfahlförmiges Wurzelsystem. Dieses wird unabhängig vom Bodentyp entwickelt. Für die Purpur-Tanne (Abies amabilis) ist dagegen ein flaches Wurzelsystem kennzeichnend. Sie ist daher wenig sturmresistent. Von allen Nadelbaumarten leisten die Tannen-Arten auf den waldbaulich schwierigen, sauerstoffarmen Böden (Staunässe, Pseudogley, Ton) den weitaus besten vertikalen Aufschluss.
Borke Die Borke ist in der Jugend zumeist glatt, oft grau, nur bei Abies squamata auch schon in der Jugend schuppig, zerfällt aber im Alter zumeist in kleine Platten (Abies alba, Abies nordmanniana, Abies procera).
mini|Direkt auf dem Zweig sitzende Nadeln bei der Nordmann-Tanne (Abies nordmanniana) Nadeln Die nadelförmigen Blätter sind flach und leicht biegsam und tragen auf der Unterseite oft zwei helle Stoma-Bänder. Die Nadeln werden acht bis elf Jahre alt. Mit ihrem verbreiterten Fuß sitzen sie unmittelbar auf den Ästen (siehe Bild). Sie unterscheiden sich dadurch z. B. von Fichten (Picea).
mini|Wipfel der Edel-Tanne (Abies procera) mit den für die Art typischen sehr großen Zapfen mini|Wappen von Zellhausen Blüten, Zapfen und Samen Tannen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), es gibt weibliche und männliche Zapfen an einem Pflanzenexemplar. Die Zapfen finden sich nur in den obersten Zweigen am Wipfel und stehen immer aufrecht am Zweig (im Gegensatz zu den hängenden und als Ganzes herabfallenden Fichtenzapfen). Die Achse (Spindel) des Zapfens verbleibt am Baum, während die Schuppen einzeln abfallen. Folglich können auch keine herabgefallenen Tannenzapfen gesammelt werden. Die geflügelten Samen reifen im Zapfen.
Die Stellung und Entwicklung der Zapfen ist nicht nur für die Gattungsabgrenzung essentiell, ihre Form ist auch eines der wichtigsten morphologischen Unterscheidungsmerkmale zwischen den einzelnen Arten.
Holz Tannenholz ist weich, in der Regel geruchslos, cremeweiß bis lohfarben. Kern- und Splintholz sind praktisch nicht unterscheidbar. Die Holzfasern sind gerade, mit einem graduellen Übergang zwischen Früh- und Spätholz. Harzkanäle werden in der Regel nicht gebildet.
Tausendkornmassen der Samen
Tannenart Tausendkornmasse in g Quelle Abies alba 45 Abies amabilis 46 Abies balsamea 8 Abies bornmuelleriana 70 Abies cephalonica 70 Abies concolor 31 Abies fraseri 7 Abies grandis 7 Abies koreana 10 Abies lasiocarpa 14 Abies magnifica 66 Abies nordmanniana 66 Abies pinsapo 62 Abies procera 30 Abies sibirica 10 Abies veitchii 10
Globale Verbreitung Alle Arten der Gattung Abies sind nordhemisphärisch verbreitet. Wie die weiteren Gattungen der Kieferngewächse (Pinus, Picea, und Larix) sind sie vorwiegend über weitflächige Territorien in den temperaten und kalten Zonen der Alten und Neuen Welt von der Küste bis in Höhenlagen von 4700 Metern verbreitet. Damit gehören zum von den Tannen besiedelten Gebiet Europa, Nordafrika, Nord- und Zentralasien und Nordamerika.
In der westlichen Alten Welt liegt das südlichste Vorkommen von Abies pinsapo var. marocana und Abies pinsapo var. tazaotana im marokkanischen Atlas in Nordafrika bei 32°30'N, im östlichen Asien das von Abies kawakamii in Taiwan bei 23°-24°50'N; die nördlichsten Population der Alten Welt von Abies sibirica überschreiten entlang von Pur und Taz in der subarktischen Region Sibiriens den nördlichen Polarkreis bei 67°40'N.
In der Neuen Welt geht Abies guatemalensis über den Wendekreis des Krebses in die tropische Zone. Ihr südlichstes Vorkommen liegt zwischen 14° und 15°N. Am nördlichsten geht hier Abies lasiocarpa. Ihr Areal reicht von Südost-Alaska, südlich des Copper-River-Tales zu ihrem nordöstlichen Limit, östlich des zentralen Yukon Territoriums (Breitengrad 64° 30' N). Nach Süden erstreckt sich das Areal von Abies lasiocarpa den Rocky Mountains folgend fast über den ganzen Kontinent, er reicht von Alaska bis New Mexico und Arizona. Die Tannenpopulation Nordamerikas reicht von Neufundland (Abies balsamea, Längengrad 53° 30' W.) in Kanada bis zum Copper River (Abies lasiocarpa var. lasiocarpa, Längengrad 145°W). Dabei haben die drei borealen Arten Abies sibirica, Abies balsamea und Abies lasiocarpa das größte Territorium unter den Tannen.
Allgemein sind sich die einzelnen Tannenarten morphologisch relativ ähnlich. Auch besitzen die heute 48 unterschiedenen Arten im Vergleich zu den verwandten Gattungen mit hoher Artenzahl wie Kiefern und Fichten, höhere ökologische Ansprüche. Dazu gehört, dass sie bessere Böden zum Wachsen benötigen, sowie an klimatische Gegebenheiten ohne ausgeprägte Trockenstresssituationen mit ausgeglicheneren, kühlen Temperaturen angepasst sind. Daher treten Tannen oft in Konkurrenz zu Laubbäumen auf, oder sind kodominante Waldbäume von Mischwäldern. Tannen sind in ihren Verbreitungsgebieten zumeist Gebirgsbäume, die selten Tiefländer wie die der kontinentalen Taiga besiedeln. Doch selbst dort besiedeln sie immer günstigere Standorte als vergesellschaftete Nadelbäume anderer Gattungen.
Die Gattung Abies bildet mit fünf Teilarealen eine holarktisch zirkumpolare Sippe (west-euroasiatisch, sibirisch-ostasiatisch, himalayisch-südost-asiatisch, boreo-kanadisch, westpazifisch). Geschlossen (temperat)-boreal/kontinental bilden Balsam-Tanne (Abies balsamea) und Sibirische Tanne (Abies sibirica) einen wesentlichen Teil der borealen Nadelwälder Sibiriens und Kanadas, ohne hochkontinentale Bereiche in Nähe der Wald- und Baumgrenze zu besiedeln. Östliche Vorposten dieses Arealtyps finden sich disjunkt im pazifischen Ostsibirien, dem Sichote-Alin-Gebirge, der Mandschurei und Hokkaidō. Neben temperat-borealen sind kontinentale Arten in meridional-submeridionalen Florenzonen anzufinden (mexikanische und südwestchinesische Arten, Abies lasiocarpa in den Rocky Mountains).
Formenreich sind die Tannen-Arten in montanen, subalpinen und oromediterranen Stufen temperater, submeridionaler und meridionaler Zonen, (sub)ozeanischer Gebirge (Abies spectabilis und Abies densa im „cloud belt“ des perhumiden Ost-Himalayas, Abies squamata in China noch in Höhenlagen von 4000 bis 4500 Metern). Altweltlich sind die Tannen gewöhnlich mit Zedern und Kiefern vergesellschaftet; in den Subtropen kommen auch Reinbestände vor. In baumartenarmen gemäßigten Breiten Europas kommen unter den Nadelholzgewächsen nur Kiefern- und Fichten-Arten zusammen mit Tannen vor. Die temperat-submeridional, (sub)ozeanisch bis subkontinental verbreitete Weißtanne fällt im stärker kontinentalen Nordeuropa sowie der borealen Taiga in Westasien aus.
In den pazifischen Gebirgen Nordamerikas sowie Hindukush-Himalaja, Huangshan, den japanischen Inseln und Taiwan sind Tannen häufiger Bestandteil gemischter Nadelwälder. So kommen dort Tannen mit Douglasien (Pseudotsuga), Schierlingstannen (Tsuga), Fichten (Picea) und Kiefern (Pinus) vor.
Gebiete mit vielen Tannen-Arten sind altweltlich die Mittelmeerregion, der Südwesten der Volksrepublik China bis zum Himalaya, neuweltlich die Westküsten-Kordilleren der USA bis ins westliche Mexiko und Mittelamerika.
Tannen dieser Regionen befinden sich oft in isolierten Rückzugsgebieten in Gebirgen, wo ausreichend Feuchtigkeit und moderate Temperaturen vorherrschen. Absolutes Entwicklungszentrum ist hier die sino-himalayische Region mit 17 Arten, herausragend der Huang Shan in Südwestchina.
Biodiversität Alte Welt Europa und Mittelmeerregion mini|hochkant|Verbreitung der Gattung Abies in Eurasien mini|Verbreitung europäischer Tannen-Arten (Abies) mini|Ökologische Einnischung europäischer und mediterraner Tannen Im temperat-(sub)meridional mediterranen Verbreitungsschwerpunkt besiedeln Tannen (sub)ozeanische Gebirge. Mit sieben Tannen-Arten gehört der Mittelmeerraum zu den Entwicklungszentren der Gattung. Dabei haben einige Arten aber nur noch reliktische Restpopulationen und wären ohne Schutz vom Aussterben stark gefährdete Arten. Darunter die Nebroden-Tanne (Abies nebrodensis) oder die Numidische Tanne (Abies numidica). Mediterrane Tannen sind dabei typisch pleistozäne Reliktendemiten und bilden eine taxonomische Einheit, die sich von einer tertiären Ursprungssippe ableiten lässt und sich sehr deutlich von amerikanischen unterscheidet, jedoch eine entfernte Verwandtschaft zu den asiatischen Arten zeigt.
Evolution Die mediterranen Tannen und deren Gesellschaften werden in südwest-, zentral- und südostmediterrane Gruppen differenziert. Sie haben sich hier aufgrund der eiszeitlichen klimatischen Oszillationen in unzusammenhängenden Arealen zu vikariierenden Arten weiterentwickelt, ohne dass sich die Arten und Varietäten in den einzelnen Gebirgen genetisch völlig isolierten. Zwischen den einzelnen Gruppen gab es so in klimatisch begünstigenden Perioden auch immer einen mehr oder minder starken genetischen Austausch, oder es fanden generelle Hybridisierungen statt (Vernetzte Evolution, Beispiel dafür gibt unter anderen die Bulgarische Tanne (Abies ×borisii-regis)).
So sind viele der geographisch benachbarten und morphologisch wie ökologisch ähnliche Arten wie Spanische Tanne (Abies pinsapo) und Numidische Tanne (Abies numidica) nahe verwandt, jedoch besteht auch zwischen morphologisch stärker unterschiedlichen Formen wie der Weißtanne und der Spanischen Tanne eine vielfältige Ähnlichkeit, die auf einen genetischen Austausch während des Pleistozäns hindeutet.
Eng verwandt sind des Weiteren die Weißtanne und die Nebroden-Tanne (Abies nebrodensis) aus Sizilien. Hybride durch Introgression zweier Arten, die während längerer Phasen der Eiszeiten sympatrisch (im selben Gebiet) zusammenlebten, sind die Bulgarische Tanne (Abies alba × Abies cephalonica) auf der Balkanhalbinsel.
Vegetationskundlich differenzieren sich Tannen in Kleinasien und Südosteuropa jedoch stärker von den in Mitteleuropa gefundenen Verhältnissen. Auch sind die einzelnen Tannen-Provenienzen autökologisch deutlich unterschieden, was Austrieb, Spätfrostgefährdung, Trockenheitsresistenz, Schattentoleranz oder Vitalität nach Schädigung der Triebe angeht. Die mediterranen Tannen können sich zudem auch auf Freiflächen gut verjüngen und stehen auf bestimmten Standorten im Charakter daher Arten der Pioniervegetation nahe. Als Dauerpioniere können sie sogar auf felsenreichen Rohböden extrazonale Klimaxgesellschaften bilden (wie die Kilikische Tanne (Abies cilicica) oder die Weißtanne aus südlichen Provenienzen auf Standorten des sogenannten Blockhalden-Tannenwaldes) und treten hier auch vermehrt in Reinbeständen ohne kodominante Baumarten auf.
Standortbedingungen