Buchen

Die Buchen (Fagus) sind die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie der Fagoideae innerhalb der Familie der Buchengewächse (Fagaceae). Die etwa elf Arten besitzen eine weite Verbreitung in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel in Nordamerika und Eurasien.

Beschreibung mini|Zweig mit jungen Laubblättern und Blütenständen der Amerikanischen Buche (Fagus grandifolia)

Vegetative Merkmale Buchen sind sommergrüne Bäume, die Wuchshöhen von bis zu 40 Metern erreichen. Ihre Rinde ist grau und glatt und zeigt nur selten im Alter eine geringe Borkenbildung, sie gehört daher zu den Peridermbäumen. Die dünn und hin- und hergebogenen Zweige besitzen eine braune Rinde. Die 1 bis 3 Zentimeter langen Knospen sind lang, spindelförmig, oft spreizend, von brauner Farbe, mit zahlreichen Knospenschuppen bedeckt und silbrig behaart.

Die Laubblätter stehen wechselständig, an aufrechten Zweigen schraubig, an abstehenden sind sie mehr oder weniger zweizeilig angeordnet. Die Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreite ist glänzend grün, ganzrandig, leicht buchtig gezähnt, wellig gebuchtet oder fein gezähnt. Die Nebenblätter sind schmal und hinfällig. Bei einigen Arten kommt Marzeszenz bei den Blättern vor.

Blütenstände und Blüten Buchen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Die Blüten stehen an jungen Zweigen und erscheinen gleichzeitig mit den Laubblättern. Die männlichen Blüten stehen in dichten, lang gestielten, hängenden Büscheln. Die männliche Einzelblüte besitzt eine vier- bis siebenspaltige Blütenhülle und acht bis sechzehn Staubblätter. Die Pollen sind mehr oder weniger kugelig, etwa 20 bis 45 Mikrometer groß und zeigen drei von Pol zu Pol verlaufende Porenfalten. Die weiblichen Blüten stehen zu zweit oder zu dritt in aufrechten Blütenständen, sie bilden ein Dichasium. Die weibliche Einzelblüte besitzt eine behaarte, vier- bis sechsspaltige Blütenhülle und einen dreikammerigen Fruchtknoten, auf dem drei Narben sitzen.

Früchte Als Früchte werden dreikantige, 1 bis 1,5 Zentimeter lange, glänzend kastanienbraune Nussfrüchte, die Bucheckern, gebildet. Sie sitzen zu zweien, selten zu dreien, in einem stark verholzten, außen weichstacheligen, vierklappigen Fruchtbecher (Cupula). Die Bucheckern reifen im Herbst.

Chromosomensätze Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 12; es liegt Diploidie vor mit Chromosomenzahlen von 2n = 24.

Verbreitung und Standortansprüche mini|Monokultur im Frühlingsgrün (Südmecklenburg)

Die Gattung Fagus ist mit acht bis elf Arten vorwiegend in der nördlichen gemäßigten Zone Europas und des westlichen Asiens (Anatolien, Kaukasus, Elburs-Gebirge), des östlichen Nordamerikas und Ostasiens verbreitet. Speziell in Japan und Nordamerika kommen Buchen bis in die Subtropen vor, in Nordamerika bis an die Grenze der Tropen (nördlichstes Florida). Eine Art reicht bis Mexiko (Hidalgo). Die größte Artenvielfalt findet sich im Osten Asiens. Die Buchenarten bevorzugen ein wintermildes und sommerkühles, feuchtes ozeanisches Klima. Gebiete mit strengen Winter- und Spätfrösten und starker Trockenheit werden gemieden. In ihren südlichen Verbreitungsgebieten sind die Buchen meist auf die Gebirgslagen beschränkt (bis auf 2500 m ü. NN in der Türkei, dem Kaukasus und dem Elburs-Gebirge, bis auf über 2000 m in Zentral- und Ost-China). Im südöstlichen Bulgarien (Longoza-Wälder) und des europäischen Teils der Türkei (İğneada Longoz NationalparkIgneada longoz forests national park), im Westen Georgiens und im Südosten der Vereinigten Staaten (z. B. Nord-Florida) kommen sie jedoch bis auf Meereshöhe vor.

Buchen wachsen langsamer als andere Baumarten, kommen jedoch – in dieser Hinsicht vergleichbar mit Tanne, Hainbuche und Eibe – mit verhältnismäßig wenig Sonnenlicht aus, so dass sie eine sogenannte Klimaxbaumart darstellen, die am Endpunkt einer natürlichen Waldentwicklung dominiert. Buchen gelten aufgrund ihrer Eigenschaften als ökologisch wertvoll. Der früher reichhaltige europäische Buchenwaldbestand wurde im Lauf der Geschichte jedoch auf einen Bruchteil reduziert, insbesondere gibt es nur noch wenige zusammenhängende Gebiete. Inzwischen bilden übriggebliebene Buchenwaldflächen aus 18 Ländern Europas das größte serielle (nicht zusammenhängende) UNESCO-Weltnaturerbe Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten.

Systematik mini|Orient-Buche (Fagus orientalis) Die Erstbeschreibung des Gattungsnamens Fagus erfolgte 1753 in Species Plantarum, 2, S. 997–998. Typusart ist Fagus sylvatica Ein Synonym von Fagus ist Phegos

Fagus ist die einzige Gattung der Unterfamilie Fagoideae innerhalb der Familie der Fagaceae. Die früher zu den Fagoideae gerechnete Gattung der Südbuchen (Nothofagus) wird heute in eine eigene Familie der Nothofagaceae gestellt. Nach den genetischen Daten steht die Gattung Fagus den anderen Gattungen der Familie der Fagaceae allein als Schwestergruppe gegenüber. Die Trennung erfolgte vor über 80 Millionen Jahren.

Die Gattung Fagus wird in zwei Untergattungen gegliedert, wobei Untergattung Englerianae in ihrer Verbreitung auf Ostasien beschränkt ist.

Es können anhand morphologischer und molekular-genetischer Merkmale 14 rezente Buchenarten unterschieden werden, hinzu kommen regionale Varietäten mit unsicherem taxonomischen Status.

Untergattung Fagus mit vier Arten im westlichen Eurasien, die historisch als zwei Arten oder Unterarten derselben Art (Fagus sylvatica im weiteren Sinn) angesehen wurden:

Die Orient-Buchen im weiteren Sinn (Fagus sylvatica subsp. orientalis , ein paraphyletisches Taxon) bestehen aus drei Arten: Kaspische Buche (Fagus caspica , Syn.: Fagus sylvatica var. macrophylla p.p., Fagus sylvatica subsp. hohenackeriana p.p.) im Südosten Aserbaidschans (Talysch-Gebirge) und dem nördlichen Iran. Kaukasische Buche (Fagus hohenackeriana , Syn.: Fagus sylvatica var. macrophylla p.p., Fagus sylvatica subsp. hohenackeriana p.p.). Sie kommt in den pontischen Gebirgszügen der nordöstlichen Türkei bis nach Georgien, Armenien (Kleiner Kaukasus) und vor allem im Großen Kaukasus (Georgien, nördliches Aserbaidschan, Ciskaukasien) vor. Orient-Buche im engeren Sinn (Fagus orientalis , Syn.: Fagus sylvatica var. asiatica , Fagus sieboldii var. asiatica ), östliche Rhodopen und entlang der südwestlichen Schwarzmeerküste (südöstliches Bulgarien, nordwestliche Türkei). Rotbuche im engeren Sinn (Fagus sylvatica , Syn.: Fagus sylvatica subsp. sylvatica, Fagus sylvatica f. moesiaca , Fagus moesiaca ): weit verbreitet in Europa (Kantabrisches Gebirge, Nord-Spanien bis Südost-Norwegen und Süd-Schweden, im Osten bis in die Gegend von Kaliningrad, Russland, und westlichen Rhodopen).

5 Arten in Ostasien:

Kerb-Buche (Fagus crenata ): Japan, in den Bergen von Kyushu, Shikoku und Honshu, im südlichen Hokkaido bis auf Meereshöhe. Taiwan-Buchen im weiteren Sinne umfassen zwei Arten, die morphologisch (phänotypisch) nicht trennbar sind, aber deren Kern-DNA kryptische Artbildung anzeigt: Fagus hayatae (Syn.: Fagus hayatae subsp. hayatae) im Norden Taiwans in Berglagen Fagus pashanica (Syn.: Fagus hayatae subsp. pashanica ). Sie kommt in den südlichen chinesischen Provinzen Sichuan bis Zhejiang vor. Chinesische Buche (Fagus longipetiolata , Syn.: Fagus sinensis ): Die Heimat ist China und das nördliche Vietnam. Glänzende Buche (Fagus lucida ): Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit dem von Fagus longipetiolata und Fagus pashanica.

2 Arten in Nordamerika mit unterschiedlichen genetischen (Kern-DNA) Profilen und Blattmorphologie, traditionell als Unterarten derselben Art (Fagus grandifolia i. w. S.) angesehen: Amerikanische Buche i. e. S. (Fagus grandifolia ) weit verbreitet im östlichen Nordamerika (Ost-Texas, Nord-Florida bis in das Gebiet der Großen Seen und an den Sankt Lorenz Strom) Mexikanische Buche (Fagus mexicana , Syn.: Fagus grandifolia subsp. mexicana ), wenige Reliktstandorte im westlichen Mexiko.

Varietäten mit unsicherem Status

Fagus chienii : Unsichere Art. Bekannt ist ausschließlich das Typusexemplar,Type of Fagus chienii Cheng. Herbarium of the Royal Botanic Gardens, Kew, digitalisiert bei JSTOR Global Plants ein einzelner Baum aus Pingwu, Provinz Sichuan, China. Bei Nachsuche an der Typlokalität nicht wiedergefunden. Sehr ähnlich zu Fagus lucida und vermutlich synonym dazu. Krim-Buche Fagus ×taurica = Fagus orientalis (Fagus hohenackeriana?) × Fagus sylvatica. Sie kommt auf der Krim vor und wird häufig fälschlicherweise mit den Rotbuchen des südöstlichen Balkans (F. sylvatica f. moesiaca) synonymisiert.

Untergattung Englerianae Englers Buche (Fagus engleriana ). Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit denen der chinesischen Arten (Fagus longipetiolata, Fagus lucida, Fagus pashanica). Japanische Buche (Fagus japonica ). Ähnliches Verbreitungsgebiet wie Fagus crenata mit Populationen in Kyushu, Shikoku und Honshu, aber typischerweise in tieferen Lagen (meist parapatrisch, selten sympatrisch). Im Gegensatz zu Fagus crenata kommt Fagus japonica nur an der Ostküste Nord-Honshus vor und fehlt in Hokkaido. Fagus multinervis : Dieser Endemit kommt nur auf der südkoreanischen Insel Ulleungdo vor. alternativtext=Art-Netzwerk der Buchen|mini|Visualisierung der Artbeziehungen innerhalb der Verwandtschaftslinie der Buchen (Gattung Fagus) mittels einer phylogenetischen „Koralle“ anstelle eines phylogenetischen Baums. Die Abbildung summiert die komplexen genetischen Signale im Buchen-Nucleom entsprechend der Ergebnisse von Cardoni et al. (2021) doi:10.6084/m9.figshare.11603547.v3 (englische Originalversion); die Kreuze geben die Retikulationsereignisse (Hybridisierung, Introgression) wieder.