Die Tyrannosauroidea ist eine Überfamilie der Coelurosaurier (Coelurosauria) innerhalb der theropoden Dinosaurier. Sie umfasst die Tyrannosauridae, zu denen etwa der bekannte Tyrannosaurus rex gehört, sowie die basalen, also die am Beginn der Entwicklungsreihe stehenden Arten. Tyrannosauroiden lebten auf dem nördlichen Superkontinent Laurasia und tauchten erstmals im Mitteljura vor etwa 168 Millionen Jahren auf. In der Oberkreide waren sie die dominierenden großen Prädatoren der Nordhalbkugel. Ihre Fossilien wurden in Nordamerika, Europa und Asien entdeckt.
Tyrannosauroiden waren wie die meisten Theropoden bipede Fleischfresser. Die Gruppe ist durch zahlreiche gemeinsam abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) charakterisiert, die sich besonders in den Schädel- und Beckenknochen finden. Früh in ihrer Evolution waren Tyrannosauroiden kleine Prädatoren mit langen, dreifingrigen Armen. Arten der Oberkreide wurden wesentlich größer und schlossen einige der größten landlebenden Fleischfresser mit ein, die jemals existiert haben – die meisten dieser späten Arten hatten jedoch proportional kleine Arme mit nur zwei Fingern. Primitive Federn sind von Dilong bekannt, einem frühen Tyrannosauroiden aus China, sowie von Yutyrannus und waren bei anderen Tyrannosauroiden vielleicht ebenfalls vorhanden. Viele Arten trugen auffällige Knochenkämme in verschiedenen Formen, die vielleicht der Zurschaustellung dienten.
Merkmale Die Körpergröße variierte zwischen einzelnen Gattungen beträchtlich, im Laufe der Evolution wurde die Gruppe jedoch immer größer. Frühe Tyrannosauroiden waren noch relativ kleine Tiere – so maßen ausgewachsene Exemplare von Dilong 1,6 Meter und von Guanlong drei Meter Länge. Gattungen der Kreidezeit wurden größer; so war ein noch nicht geschlechtsreifer Eotyrannus über vier Meter und ein noch nicht ausgewachsener Appalachiosaurus mehr als sechs Meter lang. Tyrannosauriden der Oberkreide wiederum erreichten teils gigantische Ausmaße. Albertosaurus und Gorgosaurus wurden beide etwa neun Meter lang, und Tyrannosaurus war mit über zwölf Metern Länge und vielleicht über 6400 Kilogramm Gewicht die größte bekannte Gattung.
mini|links|Schädel und Halswirbel von Daspletosaurus im Field Museum of Natural History in Chicago
Die Schädel früher Tyrannosauroiden waren lang, niedrig und leicht gebaut und ähneln damit denen anderer Coelurosaurier, während spätere Formen wesentlich höhere und massivere Schädel hatten. Trotz dieser Unterschiede können bestimmte Schädelmerkmale (Synapomorphien) in allen bisher bekannten Tyrannosauroiden gefunden werden: So war das Zwischenkieferbein (Prämaxilla) sehr hoch, was eine stumpfe Schnauze zur Folge hatte – ein Merkmal, das sich konvergent auch bei den Abelisauriden entwickelt hat. Das paarige Nasenbein war verschmolzen, leicht nach oben gewölbt und auf der Oberseite meist sehr rau, oft rindenartig strukturiert. Die Zähne des Zwischenkieferbeins am vorderen Teil des Oberkiefers waren kleiner und anders geformt als die restlichen Zähne und wiesen einen „D“-förmigen Querschnitt auf. Der Unterkiefer aller Tyrannosauroiden außer Guanlong wies einen ausgeprägten Kamm am Surangulare auf, der sich seitlich direkt unter dem Kiefergelenk erstreckte.
Tyrannosauroiden hatten wie die meisten anderen Theropoden „S“-förmig gebogene Hälse und lange Schwänze. Frühe Gattungen hatten dreifingrige, lange Arme, die bei Guanlong 60 Prozent der Länge der Hinterbeine erreichten. Die langen Arme waren für die Gruppe mindestens bis in die Unterkreide charakteristisch, wie Eotyrannus zeigt, bei Appalachiosaurus sind sie jedoch nicht erhalten geblieben. Die Arme späterer Tyrannosauroiden waren deutlich kürzer – besonders bei Tarbosaurus aus der Mongolei, dessen Oberarmknochen (Humerus) lediglich ein Viertel der Länge des Oberschenkelknochens (Femur) erreichte. Der dritte Finger hat sich im Laufe der Evolution ebenfalls zurückgebildet: Während er bei dem basalen Guanlong noch nicht reduziert war, war er bereits bei Dilong deutlich kleiner als die anderen beiden Finger. Eotyrannus hatte noch immer drei funktionale Finger an jeder Hand; Tyrannosauriden hatten jedoch nur noch zwei Finger, obwohl Rudimente eines dritten Fingers bei einigen Exemplaren nachgewiesen wurden. Wie bei den meisten anderen Coelurosauriern war der zweite Finger der größte.
mini|hochkant=1.8|Lebendrekonstruktion von Dryptosaurus, einem „primitiven“ Tyrannosauroiden.
Charakteristische Merkmale in den Beckenknochen schließen eine Kerbe am unteren Ende des Darmbeins (Os ilium), einen deutlich begrenzten vertikalen Kamm auf dem Darmbein, der sich von der Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) nach oben erstreckte, und den vergrößerten Ende des Schambeins (Os pubis) mit ein, das „T“-förmig zu beiden Seiten verlängert und mehr als halb so lang war wie der eigentliche Schaft des Schambeins. Diese Merkmale finden sich bei allen bekannten Tyrannosauroiden, einschließlich der basalen Gattungen Guanlong und Dilong. Das Schambein ist in Aviatyrannis und Stokesosaurus unbekannt; jedoch zeigen beide Gattungen für Tyrannosauroiden typische Merkmale im Darmbein.Oliver W. M. Rauhut: A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. In: Palaeontology. Bd. 46, Nr. 5, 2003, , S. 903–910, . Die Hinterbeine aller Tyrannosauroiden hatten wie bei den meisten Theropoden vier Zehen, obwohl die erste Zehe (der Hallux) nicht den Boden berührte. Die Hinterbeine der Tyrannosauroiden waren im Verhältnis zur Körpergröße länger als bei fast allen anderen Theropoden und zeigen Proportionen, die für schnell laufende Tiere charakteristisch sind; so waren das Schienbein (Os Tibia) und die Mittelfußknochen verlängert. Diese Proportionen bestanden selbst in dem größten bekannten Exemplar von Tyrannosaurus,Christopher A. Brochu, Richard A. Ketcham: Osteology of Tyrannosaurus rex. Insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull (= Society of Vertebrate Paleontology. Memoir. 7, = Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 4, Supplement). Society of Vertebrate Paleontology, Northbrook IL 2002. obwohl diese Tiere vielleicht gar nicht rennen konnten.John R. Hutchinson, Mariano Garcia: Tyrannosaurus was not a fast runner. In: Nature. Bd. 415, Nr. 6875, 2002, S. 1018–1021, , Digitalisat (PDF; 279,67 KB). Die obere Hälfte des dritten (d. h. mittleren) Mittelfußknochens der Tyrannosauriden war zwischen den beiden anderen Mittelfußknochen „eingequetscht“ und hatte nur geringen Anteil an der Kontaktfläche von Mittelfuß und Fußwurzel – eine Struktur, die als Arctometatarsus bekannt ist. Der Arctometatarsus wurde auch bei Appalachiosaurus nachgewiesen, es ist aber nicht klar, ob er auch bei Eotyrannus oder Dryptosaurus vorhanden war.Kenneth Carpenter, Dale Russell, Donald Baird, Robert Denton: Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 17, Nr. 3, 1997, S. 561–573, . Diese Struktur findet sich bei Ornithomimiden, Troodontiden und Caenagnathiden,Thomas R. Holtz Jr.: The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. In: Journal of Paleontology. Bd. 68, Nr. 5, 1994, , S. 1100–1117, Zusammenfassung. war aber bei basalen Tyrannosauroiden wie Dilong nicht vorhanden, was auf konvergente Evolution schließen lässt.
Systematik Tyrannosaurus wurde zusammen mit der Familie Tyrannosauridae von Henry Fairfield Osborn im Jahr 1905 benannt.Henry Fairfield Osborn: Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Bd. 21, Article 14, 1905, S. 259–265, Digitalisat. Der Name leitet sich aus den altgriechischen Wörtern τύραννος/tyrannos („Tyrann“) und σαῦρος/sauros („Echse“) ab. Der Name der Überfamilie Tyrannosauroidea veröffentlichte erstmals der britische Paläontologe Alick Walker im Jahr 1964.Alick D. Walker: Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. In: Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Bd. 248, Nr. 744, 1964, , S. 53–134, . Die Endung -oidea, die für gewöhnlich für Überfamilien im Tierreich verwendet wird, ist aus dem altgriechischen /eidos („Form“) abgeleitet.Henry George Liddell, Robert Scott: A Lexicon abridged from Liddell and Scott's Greek-English Lexicon. 24th edition, carefully revised throughout. Ginn, Boston 1891 (Reprinted edition. Clarendon Press, Oxford 2010, ISBN 978-0-19-910207-5).
Wissenschaftler verstanden die Tyrannosauroidea meistens als Taxon, das die Tyrannosauridae und ihre unmittelbaren Vorfahren mit einschließt.José F. Bonaparte, Fernando E. Novas, Rodolfo A. Coria: Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia (= Contributions in Science. Nr. 416, ). Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles CA 1990. Seitdem die phylogenetische Systematik in die Paläontologie eingeführt wurde, erhielt die Gruppe jedoch genaue Definitionen. Die erste wurde von Paul Sereno im Jahr 1998 aufgestellt und sieht die Tyrannosauroidea als ein Taxon, das alle Spezies mit einschließt, die näher mit Tyrannosaurus rex verwandt waren als mit neornithen Vögeln.Paul C. Sereno: A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. In: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen. Bd. 210, Nr. 1, 1998, , S. 41–83. Um die Gruppe noch exklusiver zu beschreiben, definierte Thomas Holtz sie im Jahr 2004 neu, um alle Spezies mit einzuschließen, die näher mit Tyrannosaurus rex als mit Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus oder Allosaurus fragilis verwandt waren. Sereno veröffentlichte im Jahr 2005 eine neue Definition, nach der alle Spezies der Tyrannosauroidea angehören, die näher mit Tyrannosaurus rex als mit Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis und Troodon formosus verwandt waren. mini|Eotyrannus mini|Tarbosaurus mini|Tyrannosaurus rex, der letzte und größte Tyrannosaurier mini|Lythronax mini|Teratophoneus
Klassifikation Überfamilie Tyrannosauroidea
?Iliosuchus (Mitteljura, England) Aviatyrannis (Oberjura, Portugal) Stokesosaurus (Oberjura, westliche Vereinigte Staaten) Dilong (Unterkreide, östliches China) Eotyrannus (Unterkreide, England) Moros (Unterkreide, westliche Vereinigte Staaten) Raptorex (Unterkreide, östliches China) Xiongguanlong (Unterkreide, China) Yutyrannus (Unterkreide, China) Suskityrannus (Mittelkreide, Vereinigte Staaten) Timurlengia (Mittelkreide, Usbekistan) ?Bagaraatan (Oberkreide, Mongolei) Dryptosaurus (Oberkreide, östliche Vereinigte Staaten) Alectrosaurus (Oberkreide, Mongolei) Appalachiosaurus (Oberkreide, östliche Vereinigte Staaten) ?Labocania (Oberkreide, westliches Mexiko) Bistahieversor (Oberkreide, westliche Vereinigte Staaten) Familie ProceratosauridaeOliver W. M. Rauhut, Angela C. Milner, Scott Moore-Fay: Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 158, Nr. 1, , 2009, . Kileskus (Mitteljura, zentrales Russland) Proceratosaurus (Mitteljura, England) Guanlong (Oberjura, westliches China) Sinotyrannus (Unterkreide, östliches China) Familie Tyrannosauridae Albertosaurus (Oberkreide, westliche Vereinigte Staaten) ?Alioramus (Oberkreide, Mongolei) Daspletosaurus (Oberkreide, westliche Vereinigte Staaten) Dynamoterror (Oberkreide, New Mexico) Gorgosaurus (Oberkreide, westliche Vereinigte Staaten) Lythronax (Oberkreide, westliches Nordamerika) Qianzhousaurus (Oberkreide, China) Tarbosaurus (Oberkreide, Mongolei) Thanatotheristes (Oberkreide, Alberta) Teratophoneus (Oberkreide, Vereinigte Staaten) Tyrannosaurus (Oberkreide, westliche Vereinigte Staaten) Zhuchengtyrannus (Oberkreide, China)
Phylogenetik